LEÇONS SUR LA PHYSIOLOGIE ET L'ÂNÂTUMIE COMPAREE DE L'HOMME ET DES ANIMAUX. Paris. — liiipiitiuiii' no lo L. MAUTiNiiT, niu Mignon , i. ' />■> LEÇONS SUR LA PHYSIOLOGIE ET L'ANATOMIE COMPARÉE DE L'HOMME Eï DES ANIMAUX FAITES A LA FACULTÉ DES SCIENCES DE PARIS PAR H. IIILWE EDliVARD^ C^'.L.H., C.L.N., CE. P., ce. Doyen delà Faculté des sciences de Parif, Professeur au Muséum d'Histoire naturelle ; Membre de l'Institut jAcadémie des sciences) ; des Sociétés royales de Londres et d'Edimbourg: ; des Académies de Stockholm , de Saint-Pétersbourg, de Berlin, de Kôniirsberg, de Copenhague, de Bruxelles, de Vienne, de Hongrie, de Bavière, de Turin et de Naples; de la Société Hollandaise des sciences ; de l'Académie Américaine ; De la Société des Naturalistes do Moscou ; des Sociétésdes Sciences d'Upsal, de Gotenbour^, Giîttinjjue, Munich, Liège, Somerset, Montréal, l'ile Maurice; des Sociétés Linnéenne et Zoologique de Lin ires; de l'Académie des Sciences naturelles de Philadelphie; du Lycéuni de New-Vork ; des Sociétés Entoraologiques de France et de Londres; des Sociétés Ethnologiques d'Angleterre et d'Amérique ; de l'Institut historique du Brésil; De, l'Académie impériale de Médecine de Paris; des Sociétés médicales d'Edimbourg, de Suède et de Bruges ; de la Société des Pharmaciens de l'Àlleiiiagne septentrionale ; Des Sociétés d'Agriculture Je Paris, de New-York, d'Albany, etc. TOME SEPTIÈME PARIS VICTOR MASSON ET FILS PLACP: DE l'école-de-médecine M DCCC LXII Droit lie IraJuclidu réservé. LEÇONS SUR * LA PHYSIOLOGIE ET L'ANATOMIE COMPAREE DE L'HUMMK KT DES ANIMAUX, CINQUANTE-HUITIÈME LEÇON. Des phénomènes chimioues de l\ digestion. — Des aliments-, leur nature chimique. — Composition et propriétés du suc gastrique ; digestion îles aliments albumi- noïdes ; formation des peptones, — Propriétés de la salive; action de ce liquide sur les matières amylacées. — Propriétés du suc pancréatique ; action de ce liquide sur les matières amylacées , sur les graisses et sur les aliments azotés. — Propriétés de la bile; rôle de ce liquide dans la digestion. — Action des sucs intestinaux. — Digestion des aliments féculents et des graisses. § 1. — En abordant l'étude des phénomènes cliiaiiques de la dc. aiimcnis. digestion, il est nécessaire d'examiner en premier lieu la nature des matières sur lesquelles cette action physiologique s'exerce. Dans une précédente Leçon, j'ai déjà eu l'occasion de dire quelques mots des alimenls (1), et c'est seulement quand je traiterai de l'assimilation, que je pourrai parler utilement, soit de leur valeur nutritive, soit de leur em|>loi dans l'intérieur de (1) Voyez lonie V, page 2l|8. vu. j r"''o '2 DIGKSTION. rorganisme. Ici je n'ai à ni'occiipcT de ces corps que sous le rapport de leur digestibilité. C'est la substance de quelque être vivant (pii constitue tou- jours les principaux aliments dont rilommc et les Animaux font usage. Ces aliniculs sont donc des corps organisés qui ren- ferment des liquides, mais qui sont formés essentiellement par des solides dont les matériaux sont des composés chi- nii(iues fort complexes et faciles à décomposer ou à modifier plus ou moins profondément. Comme chacun lésait, ds peu- vent être fournis, soit par le règne animal, soit par le règne végétal, et ils présenleni dans l'enseudde de leurs |>ropriétés des variations presque infinies; mais ils ne diffèrent entre eux que fort \)cu sous le rapport de leurs caractères dominants. Dans tons il existe un (HMiain nombre de matières qui sont riches en carbone, ou (|ui contiennent de l'azote uni, comme le carbone, à de l'hydrogène et à de l'oxygène, on même à du soufre on à du phosphore, et qui appartiennent à Wwo ou à l'autre des trois familles ou groupes naturels de substances dont j'ai d('jà eu l'occasion de parler plusieurs fois sous les noms de principes albmninoïdes, de matières amylacées et de graisses. Les princij)es albuminoïdes sont des corps azotés neutres, tels (pie la librine, l'albumine et la caséine; les matières amylacées ou amyloïdes sont la fécule, la cellulose, le sucre, la pectine, el(\, dans lesquelles il n'existe (pie du carbone com- i)iné avec de Thydrogène et de l'oxygène dans les pro|)ortions voulues pour constituer de l'eau. Kidui, les graisses sont des substances dé|)ourvu(^s(razot(3 comuieces dernières, mais plus riches en hydrogène. Par riiidiistrie huniaiiie, (piehpies-uns de ces principes peuvent être isolés et utilisés de la sorte comme substances nutritives : mais les alinu'uts tels (pie THomme et les Animaux l(\slroiivcntdans la nature sont toujours des corps complexes conlenaiil des substances b('M(M'Ogcnes (pii appartien- iicnl au moins à deux des groupes de piincipes inuiKMlials dont je I)i; LA NATLRE DKS ALIMEMS. S viens de parler, et les priiieipales ditTéreiices . (b) l.eliiiiaiMi, Lelirbuch lier jiliysiuloiiisilu-ii Chcmie, I. I, p. 315. Hij'iii (I \ir'!iil, Tmilc île chimie (iiuit'niiunie el rhyuiutoijiqtic, l. lil, y. 3GI, UE LA NATURIC DES ALIMENTS. 5 entre ces filnmciifs on dans les mailles du tissu conneelif adja- cent (1). Il est aussi à noter que ces tissus sont imprégnés de sang et de sérosité, liquides qui contiennent à leur lour des matières alimentaires, et notamment de l'albumine. La peau de la plupart des Animaux, celle des Vertébrés par exemple, ressemble au tissu connectif et aux tendons par sa composition chimique, car elle se compose essentiellement de matière gélatigène. L'épiderme et les appendices cornés qui en dépendent, ont une composition analogue, mais la densité de leur substance est beaucoup plus grande. Chez les Animaux articulés, on y trouve, en proportion considérable, de h chitine, matière qui résiste à l'action dissolvante de la plupart des réactifs, et qui p:iraît être composée de cellulose combinée très fortement avec de l'albumine. Enfin, les cartilages et les os qui se trouvent unis à la chair, et qui sont aussi des aliments pour certains Animaux, ont pour fondement organique des substances gélatigènes très analogues à celles dont se compose le tissu connectif, et appelées chon- drine ou osséine. En résumé, nous voyons donc cpic les j)rincipcs azotés qui constituent les aliments fournis parle règne animal et employés par les Animaux carnassiers, sont, d'une part la fdjrine, l'albu- mine et les autres composés protéiques, d'autre part les sub- stances gélatigènes, telles (jue l'osséine et la chondrine, que l'on désigne communément sous le nom de yélatine. .Mais nous voyons aussi que ces matières sont toujours associées à des corps gras, tels que l'oléine, la stéarine ou la margarine. ^3. — Les aliments fournis par le règne végétal sont en Aiimems général des feuilles, des racines, des IVuils ou des graines ; par (l) Los corps gras dont les muscles [farine, inèléescnproporllons variables; sont imprégnés consistent principale- on y trouve aussi de Facide oléophos- nient en stéarine, en oléine ei en mar- pliorique combiné avec de la soude. \(>;;cl^ili\. • DIGESTION. ('onsé(|iieiJt, ce sont des parties de la plante dont l'organisation est très complexe et dont la substance est ordinairement Ibr- mée par le tissu cellulaire, par des fibres et par des vaisseaux. Au point de vue de l'alimentation, c'est le tissu cellulaire qui offre le plus d'importance. Il se compose d'une miillilude de petites utricules qui sont réunies entre elles j)ar soudure, et qui renferment dans leur intérieiu', soit des liquides tenant en sus- pension des corpuscules de matières organiques, soit des dépôts de ces matières ou de produits analogues. Les parois de ces utricules ou cellules sont d'abord extrêmement minces, et for- mées essentiellement d'une matière qui peut être appelée d'une manière générale de la cellulose^ mais qui varie un peu dans sa nature, suivant les organes ou les plantes dont elle fait partie, et qui a reçu, en raison de ces particularités, divers noms, tels que xylose, fibrose, dermose, etc. Par leur composition élémentaire, tous ces /jrînci/)e.$ cellulosiques se ressemblent; ils paraissent être isomériques, et sont représentés par la fornnde G*"-H^°0'^. Mais ils diflèrent entre eux p;ir la manièn^ dont ils se compor- tent avec les réactifs emplovés connue dissolvants. Ainsi la der- mose, qui constitue les parois des cellules du tissu épidcrmique, est plus difficile à attaquer que la (ibrose, et celle-ci, à son tour, résiste à des agents (pii sont susceptibles de dissoudre rapide- ment la xylose que l'on rencontre dans le tissu cellulaire du parencliyme des feuilles, des lleuis et des fruits (1). (1) D'après les travaux de M. Payen, les incrustantes qui rcHmissent celles-ci les chimislos réunissaient sous le nom <'nlro elles ou qui les épaississent de cellulose les suhslanci's. pou dittv- iiilériourenit'iil ((/).l,esdisliuctionsindi- rculos entre elles, qui conslilueul les (jnées ci-dessus i-ulre les substances ccl- parois des cellul s véj;élales, el Ton ap- lulosiques sont fondées sur les reclier- pelail lignose,liynone, etc., les maliè- clies plus récentes de M. Fremy (6). (al f'ayoïi, Mémoires sur les dévctoppemcnis des làjL'laux {Méin. de l'Acad. des sciences, Sav. étranij., t. IX). (b) Krctiiy, Ilecherches chimiques sur la cowposilinn des cellules végétales [Comptes rendus de V Acad. des sciences, 1 859, t. XLVllI, p. iOi). — liecbcrches cliimiques sur la cuticule (loc. cit., p. l'iCil). — Hecherchcs sur la composilioii cliiiiiiiiue du lois {lor. cit., p. 8Ci2). — Traité de chiniie, utlil. ili- ISfît, t. IV, p. i"(î el siiiv.). DE LA NATUIlli DKS ALlMKiMS. 7 Les matières qui s'épanchent entre les utricnles, et (jui les soudent entre elles, ontde l'analogie avec les principes cellulosi- ques dont je viens de parler, mais elles en dilTèrcnt à plusieurs égards, et se laissent attaquer par certains réactilsqui ne détrui- sent pas les parois des cellules adjacentes. M. Fremy , qui en a fait récemment l'objet d'études intéressantes, les désigne sous le nom de corps épicuigiotiques. Enfin, par le progrès delà végétation, il se produit, dans l'intérieur de chaque cellule, des matières solides qui tantôt en tapissent les parois d'une manière plus ou moins continue, et qui d'autres fois constituent des granules hbres dans sa cavité. Le revêtement intérieur qui vient épaissir la paroi de la cel- lule peut être composé de la même substance que celle-ci : de xylose, par exemple; mais souvent elle est d'une nature diffé- rente. Ainsi, dans les fruits verts et les racines ahmentaires, telles que les carottes, les navets et les betteraves, les cellules composées de xylose se tapissent d'une couche de pectose, principe immédiat qui est insoluble dans l'eau, mais qui, sous l'influence des acides faibles, se transforme facilement en une substance soluble appelée pectine (1). Celle-ci se trouve dans la pulpe des fruits mûrs, et elle est toujours accompagnée d'une substance qui est susceptible de jouer un rôle analogue à celui des ferments, ou plutôt de la diastase, et (lui a la pro- priété de transformer la pectine en gelée végétale, ou acide pec- tique, laquelle est insoluble dans l'eau, mais forme avec les alcalis des sels solublesCi). (1) La pectine se forme ainsi, quand grand nombre de produits donl laplu- on fait bouillir, soit les fruits acides, part sont dus à sa combinaison avec les soit la pulpe des carottes ou des navets cléments de Teau en proportions di" avec une liqueur faiblement acide. Elle verses. est blancbc, incristallisable,ctsa conv- (2) Cet agent transformateur de la position élémentaire est représentée pectine a été désigné sons le nom de par la formule C6^H^8o64. Elle est sus- pectase. ceptible de donner naissance à un L'acide pectique, dont la découverte o DIGKSTION. F.es granules qui se développoiit dans riiitérieur des cellules, et qui sont a|)pliqiiés contre la surface de leurs parois, ou en suspension dans le liquide dont lem^ cavité est remplie, sont de difl'érenles natures. Les plus importants consistent en ma- lière verte ou chlorophylle, et en fécule. Cette dernièresubstance se dépose par couches concentriques autour d'un noyau pédon- cule, et par sa composition chimique elle ne dilïcre pas des matières cellulosiques, mais elle se transforme beaucoup jtlus facilement en dextrinc, cpii, à son lom-, peut se changer en glycose (1), phénomène sur lequel nous aurons à revenir bientôt. Les libres sont constituées à peu près de la même manière que les cellules; leurs parois sont formées d'abord par une lame mince de substance cellulosique, mais leur cavité se remplit presque complètement, par le (lévclop[)ement de couches nou- velles, d'une variété particidière de ces principes alimentaires, appelée fibro&ine ou ligneux. Les matériaux constitutifs des vaisseaux sont à peu près les mêmes que ceux dont se composent les fd3res. Enfin, dans l'intérieur de ces organes ou dans les cavités existant entre les diverses parties élémcnlnires du tissu des plantes, il peut se trouver des matières variées, telles (pie des gommes (2), des f'sldiK'ii l'.racoiiiiol, csl rcpn'sciitt' par lalonmilc C32n20O'-!S,i)n0. l'arl'rbulli- tiuii dans l'eau, il se iransloiine d'a- bord 0.11 un acide solul)le appelé para- iu'(tiijui\ puis en acide i)irhiitc(ti(iii<\ qui csl ét^aleinenl s(iiui)le et qui lon- ticnt pioporlionnelleinent beaucoup plus il'eau. Ku ellet, un éipiivaleiil d'acide i)ectique fixe ainsi les élOnienls do G f''(jui\alenls d'eau, jioui' consti- luer /i équivalenls d'acide inclapecli- qno. (I) i'our plus de détails sur l'hisloiro cliiinique e| |»|ivsi(|ue di- la IV- cule. je renverrai à un ^rand travail do M. Payen, inséré danslo VHP vol. des Mémoires des savants étrangers. (2) Les gommes ordinaires se com- posent d'iui principe particulier nommé anibinc, dont la composition élémen- taire est la même que celle d'un équi- valent d'amitlon anhydre qui serait combiné avec 2 équivalenls d'eau, au lieu d'en contenir un soulemenl, connue l'amidon (|ui a été séché à 100", ou ;5 , connue celui qui a élé séché dans II' \i(le, à 20°. Les acides peu- \eni iranstnrtiKM- facaltine eu dextrine, DE LV NATURE DES ALIMENTS. 9 résines el des huiles (1). Quant aux principes solubles, tels que le sucre, ils sont contenus dans les liquides qui occupent, soit les méats intercellulaires, soit l'intérieur des cellules et des vaisseaux. J'ajouterai que la cuticule qui occupe la surface de l'épiderme des plantes est formée principalement d'une substance parti- culière de la classe des corps gras, à laquelle on a donné le nom de cutose. Pendant longtemps on croyait que l'azote ne faisait pas partie essentielle des végétaux et ne se rencontrait qu'exceptionnel- lement dans quelques parties de ces êtres ; mais aujourd'hui on sait qu'il en est autrement, et que cet élément se trouve en plus ou moins grande abondance dans toutes les plantes, ainsi (pie dans tous les Animaux. On a constaté aussi que certaines matières azotées dont les végétaux sont pourvus appar- tiennent à la famille naturelle des principes albuminoïdes, et il en est qui paraissent même ne pas dilférer de l'albumine ou de la caséine. Ces matières se trouvent principalement, soit dans les sucs végétaux, soit dans les tissus en voie de formation, par exemple dans les graines. Une des plus impor- tantes, est le gluten, qui se trouve dans le blé, et qui est con- sidéré par quelques chimistes connne n'étant que de la fibrine impure (2). puis en gluroso, mais cotte réaction est extrêmement lento. Enfin, ro qui caractérise principalement ce principe immédiat, c'est que, chauffé avec de l'acide azotique de façon à s'oxyder, il ne donne pas d'acide oxalique comme l'amidon, mais se transforme en acide mucique. La cérasine, qui dans la gom- me du cerisier et de quelques autres ar- bres, se trouve mêlée avec l'arabine et est isomérique avec ce principe, ne s'en distingue que par quelques propriétés d'une importance secondaire. Tl en est de mémo pour la bassurine, qui se trouve dans la gomme adragante. (1) Les huiles proprement dites, qu'il ne faut pas confondre avec les essences ou huiles volatiles, sont de même nature que la graisse des Animaux ; mais l'oléine y domine (voyez t. I, p. 191). Les résines ne sont pas des sub- stances alimentaires, et par consé- quent nous n'avons pas à nous en occuper ici. (2) fiC gluten , substance molle et Ç)0lC/5,^ y. L!Bf? A >^ y :CT iO Dir.i:sTio>. Modificaiioii § /|. — Oiiaiid on veiil ('didiei' la coiislilLitioii des aliments des aliments "^ , - . par dont l'Hoinniu lait usage, il ne siiUit pas de prendre en consi- la cuisson, etc. ,. ip'-i deration ces substances telles que la Nature nous les lournit, il faut aussi se rendre compte de modifications que la cuisson peut y déterminer, car cette opération y produit souvent des changements importants. C'est surtout au sujet des matières végétales que la connaissance de ces faits est nécessaire pour rintelligence des phénomènes de la digestion. En effet, non- seulement la coction tend à désagréger la plupart des substances dont ]e viens de parler, elle peut même effectuer la transfor- mation de certains principes insolubles en matière dont la dis- solution est facile. Ainsi, par l'ébullition, la pectose se change rapidement en pectine (1), et la fécule se gonfle énormément, s'hvdrate, et constitue de l'amidon. Or. comme nous le verrons bientôt, ces matières sont douées de propriétés fort dilférentes, et ne se comportent pas de la même manière en présence des agents digestifs. Résumé. 4^ 5. — En résumé, nous voyons donc que les substances employées jiour la nourriture de l'Homme et des Animaux sont constituées principalementpar de l'albumine, de la fibrine, de la ca.séinc, delà gélatine, ou d'autres principes azotés du même ordre ; par des corps gras, et par des matières non azo- tées de la famille des amyloïdes, telles que les sucres, la fécule, la pectose et la cellulose; enfin, (juc divers sels inorganiques se trouvent toujours associés à ces mat(*riaux organi([ues. filanlo que l'on oblicnl on malaxant de (1) Quand l'eau dans laquelle on ' a farine dans lui faible courant (rcau fait cuire les légumes contient des sels qui entraîne 1.1 fécule, parait étrecom- de chaux, cette hase, en se combinant posé de fibrine végélaic associée à a\ec la pectose, constitue une matière une matière particulière qui lui donne insoluble, phénomène qui explique le de 1.1 \iscosité, et quia reçu le nom de durcissement que ces corps éprouvent yliadine (a). dans cette circonstance. (a) Liebij, Traité de chimie organique, I. tll, p. 208. Du suc gastrique. KTini: nu suc gastrique. 11 Pour procéder inétliodiqiiement dans l'étude des phéno- mènes cliimiques delà digestion, il me paraît donc utile d'exa- miner en premier lieu le mode d'actioil de chacun des liquides digestils sur chacun de ces [)riucipcs immédiats considérés isolément ; puis de nous occuper de l'ensemble des modifications que les aliments complexes formés par l'association d'un nom- bre plus ou moins considérable de ces mêmes matières peu- vent subir pendant leur séjour dans les différentes portions du canal gastro-intestinal. § 6. — Dans une des précédentes Leçons, lorsqu'en abor- dant l'étude de la digestion, j'ai indiqué brièvement le rôle des divers liquides qui, dans l'intérieur du tube alimen- taire, agissent successivement sur les substances nutritives et en 'tirent des matières assimilables (1), nous avons vu que le suc gastrique, sécrété dans l'épaisseur des parois de l'esto- mac et versé dans la cavité de cet organe, est en général l'agent principal de la digestion ; mais je n'ai pu indiquer alors que très brièvement son mode d'action sur les aliments et je n'ai pas fait connaître d'une manière suffisante sa nature chimique. Aujourd'hui je me propose d'examiner plus complètement ce sujet. A l'aide des procédés d'investigation dont les physiologistes Procédé* , •11* 1 P°"'" obtenir font usage aujourd'hui, on peut aisément recucilhr du suc ce liquide, gastrique en abondance, et étudier avec soin les circonstances qui inlluent sur sa production. Ainsi que j'ai déjà eu l'oc- casion (le le dire, après avoir eu recours, soit à l'ouverture du corps d'Animaux récemment tués ou encore vivants, soit à l'introduction d'épongés dans l'estomac, on a mis à profit les fistules gastriques pour puiser dans cet organe les liquides qui s'y trouvent (2). (1) Voyez lome V, page 260 et sui- (2) Voyez tome V , page 261 , vantes. note 2. 12 DIGESTION. Un médecin américain, ^I. W. Bcaumont, a lait de la sorte une longue série d'observations intéressantes sur un Honuiie dont l'estomac était resté perforé à la suite d'une blessure (1); et en établissant sur des Chiens ou d'autres Animaux des fistules gastriques artificielles, plusieurs physiologistes de l'époque (1) Le sujet qui a donné lieu à ces leclicrches était un chasseur cana- dien, appelé Saint-Martin, qui, à la suite d'une blessure d'arme à feu, portail au-dessous du bord des côtes du cOlé gauche un grand orifice don- nant dans restoiuac, dont les parois étaient devenues adhérentes aux l)ords de I'espèc(! de fenèlre ainsi pro- duite. La santé de ce jeune liounne ne tarda pas h se rétablir, et une sorte de valvule, formée par un prolapsus de la menil)rane )mi(|ueuse de l'esto- mac, se dé\tlo|)pa de façon à empê- cher les aliments de sorlir par cette large fistule gastrique ; mais les bords de cet orifice se laissaient facileineni distendre, de fa(;,()n à permettre à Tob- servateur, non-seulemeiu dintroduire dans la cavité de l'estomar des corps étrangers (»u d'eu extraire des ma- tières liquides ou solides, mais même de v(»ir in)e i)orlioii <(msi(léialtle de la surface de cet or^ani', ainsi (nie ren- trée des aliments dans s(iii iiitéiienr. Le !)' \\. Bcaumont, de l'Iatlsburgli. aux États-Unis, étudia avec beaucoup de soin pendant plusieurs années les phénomènes de la digestion stoma- cale chez cet individu, et constata ainsi un grand nombre de faits inté- ressants (a). Enfin, plus de vingt ans après, de nouvelles expériences fu- rent faites sur le même homme par -M. Smith (6). Des cas analogues s'étaient déjà présentés dans la pratique chirurgi- cale, mais n'avaient donné lieu à au- cune observation importante pour la physiologie. .M. II. Marcus en a réuni un certain nombre qui se trouvent consignés dans divers ouvrages (f), et Ton cite J. llelm comme ayant été un des premiers à profiter de ces ac- cidents pathologiques pour étudier les pln-nomènes de la digestion chez une femme ((/). Dernièrement de nouvelles rechiM'ches de ce genre ont été faites à Dorpat. par M. Schmidt et ses élèves, sur une l'enune (pii avait une fistule stomacale, mais (pii jouissait néaiunoins crune boime santé {e). («) \V. lîciuinioiii, h:.iperiinents and Observations on the Gastric Juicc and ihc l'hysiology of Digestion. l'lallsbiirj;li, !«;!;!. (b) Smiili, Experiments on Digeslion (Médical Examiner, 1856, t. Xlll. (f) f\oljert Maiciis, De fisliila veutrindi, ilissorl. inauir. Berlin, 1835, p. 15. [di Jacol) llelm, /»■(•( Kranliengcscliichtcn Vienne, 1 803 (voy. Allgem. ntcJuiti. Annaten, 1803, p. 404). (e) Grunewaldl, Siieci gaslrici humani indoles physica et chemica ope ftstnlœ stomachalis inda- ijnla. Uorpai, 1853. — llntcrsuchunçien iiber den Magensafl des Menschen (Vircliow's Ai'chiv lilr phijxiul. IleitkuiiUe, 1854, I. Mil, p. 45'J). — Scliroeder, Sucri gaslrici liiimani fis digesliva ope lislutir stomachalis indatiata. Liurpnl, 1853. — Schinidl, Veber die Conslitulion des nienschlichen Magensoftes [Aun. dev ('.hernie 7ind Pharm., von I.iel)!? iin.l Woliler, 1854, I. XCll, p. 42>. l'KOUUCTKKN DU SIC liASTlUQUIi. 13 acliielle ont éludic (riine manière méthodi(|ue le sujet qui nous oceupe (1). § 7. — Le liquide dont les aliments s'imprègnent dans l'estomae ne provient pas d'une souree unique et ne jouit pas toujours des mêmes propriétés. C'est un mélange de sue gas- tri(jue proprement dit, de mueus iburni par la surface interne Mi'Iange du suc gnslrii|no avec d'imlres liritiiilcs. (1) Ainsi que j'ai déjà eu roccasiou de le dire, rinvenliou de ce mode d'expérimentation est due à un pliy- siologiste russe, M. Bassow (a) ; mais en France, M. Blondiot fut le pre- mier à établir sur des animaux vi- vants des fistules gastriques destinées à permettre l'étude delà digestion sto- macale (h). Les Chiens sont les ani- maux qui paraissent résister le mieux à cette opération ; ils se rétal)lissent très facilement, et l'on peut les conser- ver en bonne santé pendant plusieurs mois (et probablement davantage), malgré l'existence permanente d'une communication directe entre l'estomac et l'extérieur. Pour établir une fistule de ce genre, i\F, Cl. Bernard emploie le procédé sui- vant. Un Chien, dont l'estomac a été distendu dans un repas copieux, étant couché sur le dos, on lui fait une in- cision de 2 à o centimètres de long, au-dessous de l'appendice xiplioïde et sur le bord externe du muscle droit de ral)donien du côté gauche. La surface antérieure de l'estomac étant mise ainsi à découvert, on l'attire dans la plaie, on y passe un fil, puis on en fait la ponction, et l'on y introduit une sonde dont les deux extrémités, qui sont gar- nies chacune d'un rebord circulaire large et mince, peuvent être plus ou moins rapprochées entre elles à l'aide d'un pas de vis. En serrant cetinstru- menl, on maintient en contact les bords de la plaie intérieure faite à l'estomac et ceux de l'ouverture extérieure prati- quée dans les parois de l'abdomen; ces parties ne tardent pas à contracter entre elles une adhérence intime, et les bords de l'esp.'ce de boutonnière ainsi obtenue se cicatrisent (c). Dernière- ment M Blondiot a fait connaître quelques modifications dans les pro- cédés opératoires qui lui paraissent faciliter cette expérience intéressante, l'our maintenir l'ouverture fistuleuse, il y introduit un obturateur en forme de champignon, garni d'une goupille qui maintient la portion pédonculairc de l'instrument à l'extérieur (cl). Au sujet du moyen à employer pour l'établissement des fistules gas- triques, je renverrai aussi à un mé- moire de M. Bardeleben (e). (fl) Bassow, Voie artificielle dans l'estomac des Animaux, 1842 {Bulletin de la Société des ualuralistes de Moscou, 184.3, t. \VI, p. 315). (b) Blondiot, Truite analytique de la digestion, 1843, p. 201 et suiv. (c) Cl. Bernard, Leçons de physiologie e.rpérinientale faites au Collège de France en 1855, t. H, p. 385. lig-. 55 à 57. {di Blondiot, Sur quelques perfectionnements à apporter dans l'établissement des fistules gas- triques artificielles {Journal de physiologie, 1858, t. 1, p. 89 et suiv.). {e) ]iiri\e\(iUtiii, l-leilrâge iur Lckrô von der Verdauung (Air.hiu fiir iihysiulogisr.lie Heilkundc, 184'J, t. Vin, p. 2). \[i DIGESTION. de ce viscère et par des ghindiiles iiarliciilières (Ij, de salive apportée par les moiivemenlsde déglutilion, et queltiuelbis aussi de bile provenant de l'inleslin. Mais ce qu'il y a de plus impor- tant dans ce mélange, c'est le suc gastrique, etlapro[)ortion de celui-ci est très variable, car la production de cette humeur n'est pas constante; le travail sécréloirc qui y donne naissance est intermittent, et son activité est soumise à l'influence de [)lusieurs circonstances. Faute d'avoir counn ces faits ou d'en avoir tenu sulTisamment compte, les |)rcmiers expéiimentatcurs qui se sont occupés de l'élude du suc gastri(pie ont été exposés à des erreurs graves, et, avant d'aller plus avant dans l'histoire de ce liquide digestii', il est nécessaire d'examiner de plus près les conditions qui président à sa production plus ou moins abondante. Lorsque l'estomac est en repos, il n'y arri\e (pic peu ou point de suc gastrique, et le liquide contenu daris <'e viscère est formé (1) Dans la 55'' Leçon, nous avons Ml ([uMl oxistc, dans lYpaissenr des parois de restomac, des glandes de deux snrîes, savoir : des glandulos pcpsiqiies qui sécrèlonl lo suc gastri- que, el des follicules qui sécrètent du nuicus (voy. tome "\ I, page 30»') el suiv.). Les premières sont logées prin- cipalement dans la portion moyemie de restomac, chez le Chien, le J.apin et la plupart des Manmiifères ; aussi est-ce dans cette partie que les li(iiii- des fournis par les parois de ce vis- cère présentent au plus luuil degré Tacidilé el les autres caractères propri's au suc gastrique, i'révost el l.e i'.oNer ont constaté ce lait en lavant Tiulérieui- de restomac chez un Ai'.imal \ivanl, puis en y introduisant du linge coloré en hleu par du tournesol : la teinte rouge due à l'action de l'acide du suc gastrique s'esl manifestée surtout dans les i)arlies du linge correspondant à la portion movenne de Testomac {((). Des faits du même ordre ont été con- statés plus récemment par M. Scliifl', professeur de physiologie A Berne. Cet expérimentateur a trouvé que le suc gastri(|iie arliliciel , préparé a\ec la portion pylorique de l'estomac de i'Iinmme, du Chien ou du Lapin, ne jouissait que de propriét(''s digeslives 1res faibles, tandis (pie le liquide ohlenu à Taide (le la partie cardiaque du même organe avait une grande puissance (6). Des expériences analogues ont été laites avec l'estomac du l'orc par MM. Kollikeret Coll (e). (a) Pr(5voslcl Le Roycr, Note sur la diorsHon (Ann. des sciences nal., d8'25, 1. IV, \>. 587). {h) Scliiir, voy. Lonpci, Traita ilc phnsiolofiie, I. I, 'î' |;iiiic, p. IT.). [c) Kôllikci', Miliroskvpistlw .\unlvmte, I. 11, p. 1 il'. l'KOnUCTlON l)L sut; GVSTIUUUE. 15 presquocntièremeiiUlc salive plus ou moins altérée, et de mucus provenant de sa tunique épithélique commune ou des glandules particulières dont j'ai déjà fait connaître la structure et la position (1). Mais lorsque l'estomac est appelé à jouer un rôle actif dans la digestion, le travail sécrétoire se réveille dans les glandules pepsiques, et il sort de ces organites du suc gastrique qui est toujours acide, ainsi (ju'on peut le reconnaître par son action sur le papier de tournesol (2). L'activité fonctionnelle des glandules pepsiques est excitée par la présence des aliments dans l'estomacet par plusieursautres Circonstances qui influent sur la production du suc gastrique. (1) Voyez tome VI, page 308. (2) Spallanzani avait constaté expé- rimenlaloinent que les parois de l'es- tomac produisent un suc particulier qui suinte à sa surface interne (o), et il avait reconnu que les liquides que Ton trouve dans la cavité de cet organe sont des mélanges de ce suc, de salive, de bile, etc. Mais il n'a- vait pas vu que la sécrétion gastrique est intermittente, et il avait pensé que dans l'intervalle des repas , le liquide digestif s'accumulait dans l'es- tomac pour être prêt à agir sur les aliments lorsque ceux-ci y pénétraient Aussi, quand il voulait étudier ce suc, faisait-ii ordinairement choix d'Ani- maux soumis à l'abstinence depuis quelque temps, et il en résulta que, ilans beaucoup de ses expériences, lorsqu'il se bornait à ouvrir l'estomac et qu'il n'y introduisait pas préalable- ment des corps étrangers, tels que des éponges ou des aliments, il recueillit des liquides neutres et inertes. C'est à des circonstances analogues qu'il faut attribuer les résultais obtenus par jMontègre dans ses expériences sur la digestion. Ce physiologiste avait la faculté de vomir à volonté, et il en profita pour étudier les sucs contenus dans son estomac. Lorsqu'il était à jeim, il n'obtint qu'un liquide inerte et souvent complètement neutre, et il attribua aux altérations déterminées dans la salive ou dans les aliments par le travail digestif, le développement de Tacidilc' qui est sou\ent si facile à re- connaître dans les matières qui ont séjourné dans l'estomac (6). Enfin, on peut expliquer aussi par les effets de la déglnlilion de la salive et la sécrétion plus ou moins active du suc gastrique, les faits mal ana- lysés qui ont conduit Gosse à suppo- ser que ce dernier liquide était alcalin chez les Carnivores, bien qu'acide chez les Herbivores (c), el qui ont fait dire à un physiologiste de l'école de Mont- pellier, que le suc gastrique est acide ((() Spallanzani, Expériences sur la (liijeslioii, 1783, p. ^215. (6) Jenin de Montègre, Exiiériences sur la digesUoii dans l'Hoinine. Paris, 1814. (c) Voj'cz Sp.iUanzani, Expériences sur la digestion, iniroduciion, p. cxxii et suiv. 16 DIUESIION, iiiiiiicMcc circonslauces, mais à des degrés ditïérouts, suivant les ijrupriétés des alinienls solides physiques, chimiques et physiologiques des agents excitants sur la sécrétion _, > i d • i < • du En ellet, quand 1 Anunal est a jeun, le suc gastrujue ne se mou- suc ijastriquc. i i , • • i • i . < . tre pas dans 1 estomac ; mais si les parois de ce viscère viennent à être stimuh'esmccaniquoment par le contact d'un corps solide quelconque, on en voit suinler itresipie aussitôt ce liquide, pourvu que l'irritation ainsi produite ne dépasse pas certaines limites, et ne détermine pas dans la meml)rane muqueuse un état morbide. Ainsi l'inlroduction d'une éponge, d'un caillou, ou de tout autre corps solide, insipide et rét'ractaire à la diges- tion, peut exciter la sécrétion du suc gastrique aussi bien que l'ingestion d'une substance alimentaire ; mais les liquides ne l)0ssèdent pas au mcme degré celte propriété stimulante (1), et ne provoquent la sécrétion du suc gastrique que s'ils jouis- sent de propriétés cliimi(pics itarticulicres. En elTet, restoinac ou ;ikalin, suivaul que les alinu-uls ('Uii)lo\(''s sonl (le uaUire auiuiale ou végétale (a). Plus récennneut, M. Scliullz (de Berliu) a nié aussi l'existence d'uu suc gastrique spécial, et a considéré le li- quide contenu dans Testoinac coniuie étant seulement un produit de la di- gestion (/')• ^'«'i^ aujourd'liui une opinion seudtlahle ne peu! être admise par aucun j)li\siologisle. (1) ^e^s la lin du sit^clc dernier, Carminati constata que chez le Chien, les liquides contenus dans l'estomac sont neutres «piand l'Animal est à jeun, tandis ), et AI.Tîeau- niont étendit ce résultat à rilomnie. Effectivement, en explorant à travers la fistule gastrique l'estomac du Canadien dont j'ai déjà parlé, il vit que quand cet individu était à jeun, cet organe ne contenait pas de suc gastrique et ne donnait aucun indice d'acidité ; mais qu'en y introduisant une sonde de caoutchouc, la boule d'un thermomè- tre, ou tout autre corps solide, on dé- terminait sur les parties de la tmiique muqueuse ainsi excitée de la rougeur et une sécrétion plus ou moins abon- dante de suc gastrique acide (c). Les mêmes effets turent produits d'une manière plus prononcée et plus géné- rale, quand les parois de l'estomac étaient excitées par le contact de sub- stances alimentaires (fi). M. Beauniont reconnut aussi que la sécrétion du suc gastrique est suspendue quand la tuni- que muqueuse présente des signes d'irritation inflannnatoire dépendant soit de l'action trop intense des stimu- lants locaux, soit d'un état morbide général, et que , dans le premier cas, la sécrétion du mucus devient sou- vent beaucoup plus abondante que d'ordinaire (e). On doit aussi à M. Blondlol d(^s expériences confirmalives des résultats dont je viens de parler. Lorsque les Chiens chez lesquels il avait *'labli inie fistule gastrique permanente étaient à jeun, cette ouverture ne fournissait pas de suc gastrique et ne laissait échapper qu'un peu de mucus. .Mais s'il faisait avaler à l'un de ces Animaux queUpie corps solide, tel qu'un morceau de viande ou un fragment d'os, il voyait l'é- coulement du suc gastrique se déclarer au bout de quelques minutes et devenir en général assez abondant au bout d'une demi-heure (/'). Les expériences faites par M. Cl. Bernard mettent également en évi- dence l'influence stimulante exercée sur les glandules pepsiques par Tex- citation mécanique des parois de r<'s- tomac ; mais ce physiologiste fait re- marquer, avec raison, que l'irritation portée au delà de certaines limites pro- duit un ell'et contraire, et détermine seulement un écoulement plus abon- dant de mucus. Ainsi, il a toujours vu que si l'on titille légèrement la tunique interne de l'estomac d'un Chien, la sécrétion du suc gastrique s'active , tandis qu'elle se ralentit ou s'arrête , quand l'excitation méca- nique ainsi produite occasionne de la douleur {g). (a) Tiedemann etGmeliii, Recherches expérimentales sur la digeslion, t. I, p. 91 el suiv. (b) Leuret et Lassaigne, Recherches pour servir à l'hisloire de la digeslion, p. HO. (c) Beaumont, Experimenls and Observations on the Gastric Jnicc, p. 103 et suiv. (d) klein, ibid., p. 105. (e) Idem, ibid., p. 107 et suiv. (/■) Blondlol, Traite atiahjtique de la digestion, p. 208 et suiv. {g) Cl. Bernard, Expériences sur la digestion stomacale, et recherches sur les iii/luences quipen- vent modifier les phénomènes de cette fonction {Archives générales de médecine, 4* ;érie, ISlii part, anatom. et physiol., p. 5). VU. 2 18 DIGESTION. lion, et qui est mise enjeu |»ar certaines propriétés chimiques ou physiologiques des corps, propriétés qui semhlent être liées à celles dont dépend la saveur de ces sid^stances. Or, les excita- tions déterminées de la sorte provo(pient la sécrétion du suc gastrique beaucoup plus fortement que ne le font les stimulants mécaniques; mais il est à noter que leur action gagne beaucou[» à être combinée avec celle de ces derniers agents, qui, en déterminant dans la membrane muqueuse de l'estomac un état turgide, semblent la prédisposer à sécréter rapidement les sucs élaborés dans ses glandules. Influence Parmi les agents chimicpies qui provoquent de la sorte la des aaenls ,/. ■ ,• -iPi ••'t i chimiques s(;cretion du suc gastrique, n tant ranger en première ligne les sur la sécrétion , ^ > \ . i i • , i i • du substances légèrement alcalines, et cela nous e.xpuque com- guc gastrique. ^^^^^^ l'cuiploi du bicarbouatc de soude, administré à petites doses immédiatement après le repas, peut, dans certains cas, faciliter le travail digestif, fait qui a été mis en évidence par la pratique médicale. L'activité (pie les dissolutions alcalines faibles impriment aux glandules pepsiques, quand elles arrivent en contact avec les parois de l'estomac, nous permet de com- prendre aussi comment la déglutition de la salive peut favoriser la digestion, lors même tpie les aliments enqiloyés ne sont pas de nature à se laisser attaquer j)ar ce liquide. En raison de riiitluence exercée de la sorte d'une manière indirecte sur le travail digestif par la salive, nous pouvons prévoir que la mas- tication parfaite des aliments ne sert pas seulement à produire la division mécanitiue de ces substances, car nous avons vu que les mouvements nécessaires à l'accomplissement de cet acte provoquent l'insalivation (0 : or, la salive est ab^dine, et par consé(pieul la mastication, en (It'lcrniinant un envoi plus abon- dant de ce li<|iii(lc dans l'cstoniac, duit stimuler indirectement la sécrétion du suc gastriipie dont dépend essentiellement la (I) Nojt'z luiiH'. VI, page2i0. l'UODUCTION DL' SUC GASTHlQUIi. 10 digestion sloniacalc. C'est, du reste, un elïet que les médecins avaient souvent remarqué avant d'en connaître l'explication. En signalant rinfluence stimulante des matières alcalines sur la [)roduction du suc gastrique, j'ai eu soin de dire que je n'en- tendais parler que des dissolutions très faibles. En elTet, tous les agents chimiques, de même que les excitants mécaniques, quand leur puissance dépasse certaines limites, déterminent dans la membrane muqueuse de l'estomac un état pathologique qui, loin d'activer cette sécrétion, la ralentit ou l'arrête, et dans ce cas leur ingestion détermine par conséquent un trouble j)lus ou moins grand dans les fonctions digestives (1). D'autres substances, par leur action directe sur l'estomac, affaiblissent le travail sécrétoire des glandules pepsiques, bien qu'elles puissent ne pas produire un état inflammatoire dans la muqueuse gastriciue. Les acides faibles sont dans ce cas. La température des matières introduites dans l'estomac peut déterminer aussi des variations considérables dans la production du suc gastrique. Ainsi, l'ingestion d'une petite quantité de glace ou d'eau froide dans l'estomac excite la sécrétion de ce li(piide ; mais si l'action du froid se prolonge un peu, il en résulte des efl^ts opposés (2). (1) Ces faits nous permelteut aussi le travail des gliuidulcs gastriques qu'il de comprendre comment la puissance active la digestion. Les vieillards privc's digestive peut être parfois considéra- de leurs dents doivent donc ne pas blenient affaiblie par la perte des dents, négliger de faire les mouvements mas- lors même que les personnes alfcctées ticatoires qui provoquent l'insalivation, de cette indrn'ité cherchent à y re- et l'emploi de dentiers artificiels, en médier en divisant au couteau lem"s facilitant-ces mouvements, peut ainsi, aliments autant que le ferait une dans certains cas, contribuer à forti- mastication complète. Quand il s'agit fier utilement les fonctions de l'esto- de substances féculentes, la salive a mac. aussi d'autres usages ; mais pour la (2) M. Claude Bernard a constaté ce viande et les autres aliments azotés, double mode d'action du froid dans ses ce liquide n'est pas un agent digestif, expériences sur les Chiens (a), et l'on et c'est principalement en provoquant sait que l'usage d'une petite quantité {a) Cl. Bernard, Expcr. sur ta digesllon (Arcli. de méd., 4° série, 1810, [Mit. anal, cl phys., p. 7). 20 DHÎKSTION. intiuencc Des scnsatioiis (jui ne peuvent agir que d'une manière indi- '''^!;u!tTtiver recle sur l'eslomac sont susceptibles d'éveiller l'activité des ""' '''d^™" giandules pepsiques, et de faire at'lluer le suc gastrique dan? suc gastrique. ^^^^ orgaiic. L'aclioudcs corps sapides sur les parois de la bouche sulïit pour produire cet elïet, et la sécrétion de ce liquide digestif peut niônie être excitée par l'odeur des ali- inenls (1). Ainsi, dans une série intéressante d'expériences sur la digestion, faites sur des Chiens au moyen de fistules gas- tricpies, M. Blondlot a vu rpie du sucre introduit directement dans l'estomac par celte voie ne provoquait pas une sécrétion aussi abondante de suc gastrique que lorsijue cette substance était administrée par la bouche ('2). J'insiste sur ces circonstances parce qu'elles nous permettent de comprendre l'iililité réelle des préparations culinaires destinées à rehausser la savciu^ de nos aliments. En effet, beaucoup de substances appelées condiments^ bien qu'impro- pres à jouer le rôle d'aliments, peuvent contribuer à l'alimen- tation en augmentant la |)uissance digestive dont l'organisme dispose, et|)roduireceteffet, soit en stimulant directement l'eslo- mac par leur contact avec les parois de ce viscère, soit en excitant dans les organes du goût des sensations qui se rétlé- chissentpour ainsi dire siu^ les glandulcs pepsi(iues. de slncc, pciulani le repas, active no- tre (lif;;('slion, tandis qne l'enipUti de bcanioiip de eelte sul)slancc tr()id)le parfois li's l'oin'lions di! l'estonia<'. (1) MM. lîidder et Sclnnidl ont ol)servé res effets cliez des Chiens portant nne listulc gastiiqne aitili- cieile ((/). (2) M. lîiondlol s'est assnn- (pie cette dillV-rence ne dôpendiiil pas seu- lement (le ce (pie d.ins un cas le sucre n'arrivait dansTestouiac qu'après avoir (it(î mêlé à de la salive, et que dans l'antre cette substance se trouvait seule. Kn effet, il a constattî (pie le sucre, pr(-alal)lenient inil)ib(' de salive et introduit dans l'estomac par la tis- liile, ne provoquait pas à beaucoup près ant.uit la sécriUion pepsi(pie (pie le laisail une luème quantit('! de cette substance sapide prise par la bouche (/(). (a) Biddor et ScliniiJl, Die Vcrdauuwjssàfu, uiid dcr S'o/f/veiiisti, 1S5-2, p. 35. {bf Dlmilloi, Triulc (oii/y/i'/iic de it dijcstion, |>. il\ cl suiv. mODUCTIOiN DU SUC GASTRIQUR. 21 Entin, la production du suc gastrique paraît être suhordon- née à l'influence exercée sur l'estomac par le système nerveux, et cette action peut ralentir ou arrêter ce travail séerétoire aussi bien que le provoquer. Ainsi des douleurs violentes, quel qu'en soit le siège, arrêtent la sécrétion de ce liquide digestif (1). On sait par les expériences d'un grand nombre de physiolo- gistes, que la section des principaux nerls de l'estomac, appelés pneiunogastriques, trouble profondément les fonctions de cet organe, et quelques auteurs ont pensé que la cessation ou le ralentissement du travail digestif déterminé de la sorte dépen- dait de l'arrêt de la sécrétion du suc gastrique. Cette opinion n'est pas fondée, mais il est évident que l'opération dont je viens de parler entraîne un aflaiblissement marqué dans la production du liquide pepsique (2), et cela dépend probablement de ce que l'excitation des parois de l'estomac par le contact Influence du système iieneux. (1) Ou sait depuis longtemps que des douleurs vives peuvent empêcher le travail digestif de s'accomplir, et Tex- plicalion de ce fait nous est donnée par Tarrèt déterminé ainsi dans l'activité fonctionnelle des organes sécréteurs du suc gastrique («). (2) Ainsi que j'ai déjà eu l'occasion de le dire (6), les pliysiologisles de l'antiquité, puis ceux de la renais- sance et de l'époque actuelle, ont sou- vent pratiqué sur des Animaux vi- vants, soil la ligature, soit la section des nerfs pneutiiogastriques dans la région du cou (c) ; et parmi les phé- nomènes qui se manifestent à la suite de cette opération, on remarqua de honne heure les vomissements et d'au- tres signes indicatifs d'un grand trou- hle dans les fonctions digesUves (d). Blainville et plusieurs autres physio- logistes qui s'occupèrent de ce sujet, vers le commencement de notre siècle, crurent pouvoir déduire de leurs ex- périences que l'interruption des fonc- tions de ces nerfs détermine l'anéan- («) Cl. Bernard, Expériences sur la digestion slumacale (Archives gèit. de médecine, iSid, partie analoni. et pliysiol., p. 5). {bj Voyez tome IV, page 135. (c) Pour les indicaiions bibliographiques à ce sujet, je renverrai à un nii'nicire que j'iii public in commun avec Brescliel et M. Vavasscur, il y a près de quarante ans (Archives (jénérales de méuecuie, 1823, I. 11, p. 4SI). (d) Baglivi, Ile observationibiis anatomicis elpraciicis, varii argvmenti, cxp. 7 (Opéra omiiiii, édit. de 1145, p. 616). — HnlIiT, F.iemevifl plmsiol'^oi"', '• 'i P- ^^^-- 22 DIGESTION. des aliments, ne pouvant plus être transmise aux centres médul- laires par les nerfs pneumogastriques, ne provoque pas l'action nerveuse réllexe dont rintluence est si puissante sur les glandules pepsiques. Évaiuaiion P^^^ l'ensemblc des faits dont je viens de rendre compte, on Maquani.te ^.^^jj ^||jV| t;enijt frès difficilc d'arriver à une évaluation, même sIcS"*' ^approximative, de la quantité totale du suc gastricpie qui chaque jour est versé dans Teslomac, soit de l'Homme, soit suc tisseinent ou tout au moins un grand airaiblisseincntdes forces digcstivos {a). Knfin , Wilson PIn'li|) , apri-s être arrive' à la même conclusion et avoir observé des effets semblables lors de la destruction d'aulros parties du sys- tème nerveux, attribua Tinterruption du travail digestif à l'arrèl de la sécré- tion du suc gastrique, et pensa que Ton pouvait rétablir l'artivité fonction- nelle des glandes de reslomac en y f.ii- sant passer un courant galvanique (6). Magendie jirofessa une opinion con- traire, cl soutint que 1" influence des nerfs pnenniogaslriqnes était nulle ou presque nulle (r) , et le débat ainsi engagé donna lieu à beaucoup de re- cherches contradictoires, l'iusieurs expérimentateurs apportèrent de nou- veaux faits à ra])])ui des vues de Wil- son Philip {(l) ; d'autres les rejetèrent dune manière absolue (o), et quel- ques-uns constatèrent qu'à la suite de la section des pnemnogastriques, la digestion stomacale, sans être arrêtée, était considérablemonl allaiblie (/") ; (a) Blaiiivillo, Propositions extrailes d'un essai sur la respiralion, llièse. Paris, 1808, p. 3J. — Lej^allois, Expériences sur le principe de la vie, 1812, p. 214, etc. — Diipiiis, F-rpàriences sur la section, la lujalure, etc., des nerfs pneumogastriques (Bulletin de la Société médicale d'émulation de l'aris, ISIG, p. COGj. (b) Wilson l'Iiiiip, An expérimental Inquiry into the Laivs ofthe Vital Funclions, etc., 3* éJit., 1820, p. 121 cl sniv. (c) iMa;,'onilie, Précis élémentaire de physiologie, 1817, t. II, p. 05. (d) Claïke Alicl, Experimcntsrclalire to the Coniroversy between D. Wilson Philip and M. Brodie [Lnndon Médical and Physical .Journal, 1820, t XLIII, p. 385). — Hastliiss, Déclaration, elc. (London Mcd. and Physical Journal, 1820, t. XLIII, p. 254). — Observ. on the Effects ofdividiny thc Eighth l'air of i\ervcs (The Quarterly Journal of Science, lAtter. and the Arts. 1821, l. NI, p. 45). — Macdonalcl, ,S(.'(/e7i.« f.i/it'cim. quœdam de ciborum concoclione, dissent inaug. Edinb., 1818. (e) Broii;,'liUiii, Experimcnts and Itemaiks Itluslrating the Influence of the Eighth Pair of Nerves over the Organs nf Itespiration and IHiicstiim {Quarterly Journal of Sciences, 1821, t. X, p. .'108). — Leiirot et Lns.saipnc, Ptcchcrches sur la digestion, 1825, p. 210. (/■) lirefiliol, Miliie Edwards et Vavasscur, De l'influence du système nen'eux sur la digestimi stomacale (Archives générales de médecine, 1823, I. Il, p. 481). — Ticdciiiaiiii et (linelin, liecherchcs cxiiérimcnlates sur la digestion, t. I, p. 372. — VVare, Eflets de ta section des nerfs pneumogastriques sur la digestion {Archives géné~ raies de médecine, I. XI.\, p. 104). — Majer, A'eHc l'ntcrsuch. iibcr die Folgen und insbesondere iiber die Ursache des Todes der Thiere nach Untcrbindung dcr Nervus va^'us {Zeitschrifl fiir Ptiysiol., von Treviranus, 4 82ti, l. II, p. 78). • — Miillnr, Manuel de physiologie, Irad. par Jdiirdiin, I. Il, p. 452. PRODUCTION DU SUC GASTRIQUIJ. 23 d'un Animal (lueleonque. Quelques physiologistes ont lait des calculs à cet égard , mais les résultats auxquels ils sont arrivés ne me semblent pouvoir inspirer (|ue peu de conliancc, et j'ajouterai seulement que, dans quelques cas au moins, la quantité du liquide Iburni par les glandules gastriques est très considérable (1). puis ils clierclièront à mieux analyser ralontie {d), et, clans quelques cas, ses les phénomènes dont ils avaient été té- produits sont modiliés dans leur com- moins, et firent voir que Finfluence position chimique, ainsi que cela a été de cette section sur les mouvements de constaté dans quelques-unes des expé- i'estomac doit être considérée comme riences de M\l. Bidder et Schmidt (p). la principale cause du ralentissement (1) ^IM. Bidder et Schmidt ont cher- de la digestion qui se manifeste après clié à évaluer la production du suc l'opération (a). Cette opinion a été gastrique chez Tllomme, au moyen de conlirmée par des recherches plus ré- quelques expériences faites sur des centcs (6), mais il ne faut pas la Chiens dont l'estomac avait été mis en pousser trop loin, et supposer que la communication avec l'extérieur par cessation de l'action des nerfs en ques- une ouverture fistuleuse. D'après la tion soit sans influence sur la sécrétion quantité de liquide recueillie en quel- pepsique (c). Cette sécrétion cessera- ques heures, ils calculèrent la quantité rement chez les Animaux sur lesquels qu'ils supposaient devoir être sécrétée la section de ces nerfs a été pratiquée, journellement, et en comparant ensuite mais elle est en général notahlement les données numériques ainsi obtenues (a) Breschet et Milne Edwards, Mémoire sur le mode d'action des nerfs ptieumogastriques dans la production des phénomènes de la digestion (Archives générales de médecine, 1825, I. VII, p. 187). (b) Weber, art. MuskeWewegung (Wagner's Handwôrtcrbuch der Physiologie, t. 111, i' rarlie, p. 48). — Longet, Physiologie du système nerveux, t. II, p. 351 et siiiv. (c) Wûller, Manuel de physiologie, t. II, p. 452. — Dieckoff, De actione quam nervus vagus in digestionem ciborum exerceat, dissert, inaiig. Berlin, 1835. — P.eid, An expérimental Investigation into Ihe Functions of the Eighth Pair of Xerves (EdinburghMed. Surg.Journ., 1839, t. LI, p. 310). — Bischoff, Einigephysiologischc-anatomlsche Beobachtungenan einem Enthaupteten (MiiUer's Archiv iilr Anat. und Physiol., 183S, p. 4'JG). (d) Prévost et Le Rojer, Note sur la digestion (Ann. des sciences nul., i 825, t. IV, p. 487). — Longet, Physiologie du système nerveux, t. II, p. 337 tt suiv. — Traité de physiologie, t. I, 2» partie, p. 257. — Boiicliardat et Sandras, Expériences sur les fonctions des nerfs pneumogastriques dans la digestion. (Comptes rendus de VAcad. des sciences, 1847, t. XXIV, p. 58). — Cl. Bernard, De l'influence des nerfs de la huitième paire sttr les phénomènes chimiques de la digestion [Comptes rendus de VAcad. des sciences, \8ii, t. XVllI, p. 995;. — Frerichs, Die Verdauung (Wagnei's HandwOrterbuch dcr Physiologie, t. 111, 1 " p;irlic, p. 822 et suiv.). (e) Bidder et Schmidt, Die Verdauunyssuftc, p. Cl . — Kôlliker et H. Millier, Bericht ûber physiologische Versuche [Verhandlungen der physika- lisch-medicinischen Gesellschaft in Wùr;ihurg, 1855, t. V, p. 220). Composition chimique du suc gastrique, 2/i. DIGESTION. ^ S. -- Le suc gastrique est ordinaireuieiit mêlé à une plus ou moins grande quantité de mucus qui en altère la trans- parence; mais quand on l'en a séparé à l'aide de filtrations, on trouve qu'il est composé en majeure partie d'eau, et en général il ne laisse parl'évaporation qu'environ 1 à 1 ,5 pour 100 de résidu solide. Un cliimistc italien du siècle dernier, Scopoli, fut le premier qui tenta d'en taire l'analyse, et il y reconnut la présence d'une matière animale, de substances terreuses et du corps que l'on désigne aujourd'hui sous le nom d'acide clilorbydrique ; mais ayant, suivant toute probabilité, opéré sur du suc altéré par la putréfaction, il vit que le liquide ver- dissait le siro[) de violette, et, en raison de cette réaction et de l'odeur particulière qu'il constata dans d'autres circonstances, il pensa que cet acide devait s'y trouver uni à de l'ammonia- que (1). Vers la môme époque, Carminati fit aussi quelques essais du même genre, et il remarqua que le suc gastrique normal est nu poids total du corps de cliiuiin^ Animal (iinployé, ils arrivèrent à ce résultat, que, pour! kilogrannnodocc poids, il y a foriualion de 100 graniiues do suc gastri(pie. Admettant ensuite que la même proporlionnalit»- existe entre le poids du corps luunain et le jxtids du suc ^astricpie sôcrété', ils (.'s- limenl à pi'i's dr (> kilot^ranimes el demi la (iiiaiilil"' di' li(|iiidt' (|ue Tcs- loniac d'un Homme de taille ordinaire (Idil si'Crt'I.T dans les vinf^l-(piatrt; lieiu'es {a). Chez la lemme de Dorpal, qui por- tail une listule gastrique, <■! dont j'ai i\é\h eu roccasion de parler, la quan- tité de suc gastri(iur iniirni \y.n- cri orifice était beaucoup plus considéra* blc. Dans quekjues circonstances, Té- coulement était si abondant, que dans l'espace do quinze minutes on a recueilli pkisde30() 2;rannnes deceli(pnde (6), et ^\. Scbmidt révaluo on moyenne à 580 sîrammes par In'urc, ce (|ui cor- respondrait à i'4 kiiogranunes par jour (c). Mais il me j)araîl impossible tlo supposer (jui' dans l'état normal les choses puissent se passer de la sorte. (1) Les expériences de Scopoli i'urcnl iailes sur du suc ajaslrique rocui'illi sur un Corbeau par Spal- lanzani. et elles se irouveni consi- f^nées dans l'ouvrap;e de ce pliysiolo- (n) Riddcr pl ?rlimiilt, Die VevdauuDgs.iàftc nnil da- Slnfl'itfchsel, p. 30. {b) C.nMU'waUli, Op. rit [WvcUow'i Arcliiv fur phusiol. Iliniliunde, 1854, l. Mil, p. 4Cr>). ((•) Sclmii'li, l'clier die Cdiisliliiluin des mcnscUiu hcn Mani-iiniiflfs lAnn.dri' Clu'in. iind Pharni., \,>u I.irlu- miel Wohl.T, 18.M, I. M'.II, p. iSi. ((() Spallntr/;ii)i, K.rpi'rirnres s-iir In diqfntinn, 1*8:1, p. 200. COMPOSITION no slk; r.\sTr,iQUR. 25 toujours acide, fait que les recherches ultérieures ont plei- nement démoniré (1). ]Mais la nature du principe qui donne à ce liquide son acidité resta longtemps encore inconnue, et aujourd'hui même tous les physiologistes ne sont pas d'accord sur ce point. On pensa d'abord que le suc gas- trique contenait de l'acide lactique (2), et quelques expé- (1) La rdaction acide du liquide l'ounii par les parois de restoniac avait tUé constatée chez le Cochon, vers la fin du xvii'^ siècle , par Viridet (a) : mais, d'après les expériences de Spal- lanzani et de quelques autres physio- logistes, on considérait généralement le suc gastrique comme étant neu- tre (6) ; et Carminali paraît avoir été le premier à remarquer que, s'il on est ainsi chez les Animaux à jeun, il en est autrement après les repas, et qu'alors les liquides de l'estomac sont acides (c). L'acidité du suc gastrique fut constatée ensuite par heaucoup d'autres expérimentateurs {d) ; mais, ainsi que je l'ai déjà dit, plusieurs physiologistes n'admirent pas ce fait, jusqu'à ce (jue les expériences pra- tiquées sinniltanément en France par Leuret et Lassaigne, et en Allemagne par Tiedemann et Gmelin, fussent ve- nues lever toutes les incertitudes, et donner l'explication des ol)servalions contradictoires qui jusqu'alors justî- liaient les doutes. (2) L'existence de l'acide lactique dans le suc gastrique du Veau fut an- noncée en 1786 par Macquart (e), et vers 1816 M. Chevreul, en exa- minant une certaine quantité de liquide expulsé de l'estomac de l'Homme par régurgitation volontaire , y trouva : 1" de l'acide lactique uni à une ma- tière animale soluhle dans Teau et insoluble dans l'alcool ; 2" un peu de chlorhydrate d'ammoniaque et de chlorure de potassium ; 3" une cer- taine quantité de chlorure de so- dium ; [x° du mucus , et 5" beaucoup d'i^au (/"). En I8'2i, (h-aves trouva de l'acide lactique dans le liquide vomi par un malade atteint de dyspepsie (g), et en 1825 Leuret et Lassaigne con- clurent aussi de leurs expériences sur le suc gastrique du Chien , que ce liquide contenait de l'acide lactique, du chlorhydrate d'anunnniaque , du (rt) Viridet, Traclalus novus medico-i)hyskns de. prima cocUone, frœcipueque de ventrkuti fermento. Genève, 1G95, p. 224. (b) Spallanzaiii, Expériences sur la digestion, p. 289, etc. (Ci Carminali, Ricerclie suUanntura et snijU usi del sttrco ijastrico in mcdlcina e in chirurgia, 4785, p. 56 cl suiv. {d) 13ruçnalelli, Versuch eiuer chemisdien Zerlegung der Magensdfle (Crell's Deitrage ^u den chemischea Annnien, ilHG. 1. 1, 4" caliier, p. 79). — Werner, Dissert, sistens expérimenta circa modum qiio chijmus in chylum mutattir. Tubingen, 1800. {e) Macquari, Mémoire sur le suc gastrique des Animaux ruminants {Mém. de la Soc. rogale de médecine, 178(5, p. 355). (fjVoyez Mai;entlie, Précis élémentaire d» physiologie, l"(''ili(,, 1816, ri 2'i'i!il., t. II, p. 1 1 . (;V) Trnns. nf Ihe Coll. of l'hyxiciitvs in Irelnnd, 1. IV, n" HO. 2G DIGESTION. ricnecs tendirent à établir qu'il contenait de Tacido phospho- rique lil)re (1). Mais, en 182/i, Prout (2) étudia d'une manière plus complète la question, et fit voir que le liquide dont les aliments sont impré- gnés dans l'estomac de divers iMammifères contient de l'acide chlorhydrique à l'étal de liberté, ou du moins non combiné, soit avec des bases fixes, soit avec de l'ammoniaque (3). Les chlorure de .sodium, une matière ani- male solubhî dans Teau, du mucus, du pliospliaU! do chaux ol <)8 ccnticmcs d'eau ((/). l'his réconunent, .AIM. Ber- nard et Barrcswll ont été conduits par leurs expériences à admettre aussi que les propriétés acides du suc gastrique sont ducs à la pn'sence d'une certaine quantité d'acide lactique libre (6). (1) Macquart, qui étudia vers la fin du siècle dernier le suc {gastrique du Bœuf et du Mouton, en retira de Ta- cidc pliospli()ri(|iie, ainsi que du phos- l)iialc de chaux, du sel uuu'in et des matières organicpies, et il considéra l'acide phosphorique comme y étant libre. Dans le suc gastrique du Veau il crut reconnaître aussi de l'acide lactique (c). (2) Dans ses premières publications, Prout allribua aussi l'acidité du suc gastri(|U(', laulùl à de l'acide pliospho- ricpu' lil)re, d'autres fois à de l'acide carl)(ini(iue (r/) ; mais, plus tard, il changea d'opinion. (3) Les recherches ûc Prout por- tèrent sur les liquides trouvés dans l'estomac de divers AnimaiLx (tels([uc des Chiens, des Lapins et des Che- vaux) tués pendant que la digestion était en pleine activité. Au moyen de l'azotate d'argent, il dosa, d'une part, la quantité totale de chlore contenu dans les cendres laissées par l'incinération du résidu solide d'un poids donné du suc ])réalablement saturé par de la potasse ; d'autre part, il détermina la quantité de chlore qui était retenu dans les cendres du résidu simple- ment desséché sans additions ])réa- lables de potasse, ce qui lui donnait la proportion du premier de ces corps existant à l'état de chlorure sodique dans le li(|uide, et, en déduisant le poids ainsi obtenu de celui fourni par rexpérience précédente, il calcula la (juautité d'acide chlorhydrique qui se trouvait en excédant. Enfin, dans une troisième expérience, il constata que cet acide en excès n'était combiné, ni avec de l'annuoniaque, ni avec un autre alcali (e). Eu distillant le liquide fourni par les matières alimentaires contenues dans (a) Leiirel et Lassai(;ne, Recherches pour servir à l'histoire de la digestion, p. 1 i;i. {h) lîcrnard cl liarrcswil , Sur les phc'noincnes cliimiques de la duiestum {Com]itcs rendus de l'Acad. des scmices, 1844, l. MX, y. l'284). {r) MMcqiiart, Mémoire siir le sur gastrique des Animau.t ruminants {iléin. de lu Soc royale de médecine pour 1786, (i. ;!55). (d) W.Proul, Méiii. sur les phénomènes delà sanguification (Jouriiiit de physique, 1819, I. LXXXIX, p. 130). (e) W. l'roiit, On Ihe Nature of the Acid and Saline Matters usualltf exisllng in the Stomacli of Animais {Philos. Trans., 1824, y. 45). COMPOSITION DU SUC GASTRIQUE, 27 résultats obtenus [)ar ce ehiuiisle lurent confirmés par les recherches de Tiedemann et Gmelin, de Braconnot et de plu- sieurs autres auteurs (1). Il est vrai qu'un physiologiste distingué de l'école médicale de Nancy, M. Blondlot, en conteste l'exactitude; il pense que la réaction acide du suc gastrique est due à laprésenced'un phosphate acide de chaux, et cette opinion a été partagée par quelques auteurs, mais elle n'est pas fondée. Le phosphate acide de chaux qui souvent se rencontre dans le suc gastrique du Chien, n'est pas une des matières constitu- tives de ce liquide, mais un produit de la digestion des os (2). l'estomac d'un supplicié, !\I. Endcrlin en a retiré de l'acide clilorliydrique libre (a). (1) Tiedemann et Gmelin concluent de leurs expcrionces sur le suc gas- trique du Gliieu et de plusieurs autres Mammiières, que ce liquide contient plusieurs acides libres, savoir : 1" De l'acide chlorliydricpie ; 1" De l'acide acétique ou lactique, car ils considèrent ces deux acides comme identiques ; 3" De l'acide butyrique. Us en retirèrent aussi une matière animale qu'ils assimilèrent à la matière salivaire, de l'osmazomc, du mucus et divers sels minéraux (6). En 1835, Braconnot étudia chimi- quement du suc gastrique recueilli sur un Chien par M. Blondlot, et ses expériences le conduisirent à admettre que ce liquide contenait : l" de l'acide chlorhydrique en quantité remarqua- bl(^ ; 2" de l'hvdrochlorate d'ammo- niaque ; 3° du chlorure de sodium en assez grande quantité ; 4° du chlorure de calcium ; 5" du chlorure de fer ; 6" des traces de chlorure de potas- simu ; 7" du chlorure de magnésium ; 8" une huile colorée , d'une saveur acre ; 9° une matière animale soluble dans l'eau et dans l'alcool ; 10" une matière animale solui)le dans les acides afl'aiblis; 11" une matièn* animale so- luble dans l'eau et insoluble dans l'al- cool; 12» du mucus; 13° du phosphate de chaux (c). ('2) Les expériences sur lesquelles Prout s'appuya pour établir que le suc gastrique contient de l'acide chlorhy- drique libre, ont été confirmées par Prévost et Morin (d), ainsi que par plu- sieurs physiologistes, mais elles ne sont pas à l'abri de la critifiue. Ainsi Leuret et Lassaigne montrèrent qu'elles n'é- taient pas exemptes de quelques causes d'erreur dépendantes de la production de cyanures par l'action de la potasse (a) Enderlin, Ueber die Saurai des Magensaftes (Annalen der Chemie und Pharm., von VVôliler iind Liebig, l«i3, t. XLVI, p. 122). (b) Tiedemann et Gmelin, Recherches sur la digestion, t. I, p. 1G6 et suiv. (c) Braconnot, Expériences chimiques sur le suc gastrique {Ann. de chimie et de physique, i 835, t. XLIX, p. 348 et suiv.). (d) Prévost et Morin, De la digestion- rhei les Herbivores {Journal de pharmacie, 3* série, 1843, t. lit, p. 34.'-, (.( sniv.). 28 Dir.KJ^TION. C'est aussi à des circonstances accidentelles qu'il l'aut attribuer la présence de l'acide butyririue, (jue l'on a parfois rencontré sur kvs matières organiques pendant la calcinatiou, et de la précipitation de l'ar- gent par ces produits {a). Du reste, Pront donna à ce sujet des explications satisfaisantes (/;) ; mais "M, Frericlis lit remarquer ensuite que dans le cas où il existerait dans le suc ijastrique, en présence du rlilorure de sodium, un acide plus lixe que Tacide clilorliy- drique, celui-ci serait déplacé et mis en liberté pendant la calcinalion (r). Enfin, M. Blondlot, à l'aide d'une expérience très simple, crut pouvoir démontrer qu'il n'existe dans le suc gastrique ni acide clilorliydiique, ni acide lactique libre, et que l'acidité de ce liquide est due à la présence d'un bipliospliatc de soude. En effet, ayant cherché à saturer une certaine quan- tité de ce suc avec de la craie, il n'ob- serva aucune eflérvescence : or , les divers acides dont je viens de parler, ainsi que l'acide phosphorique, etc. , attaquent fortement celte substance et eu chasseni l'acide carI)OMi(|ue ; mais le phosphate acide decliaux n'agit pas de la sorte. Al. l'ilondlot eu cduclut (pi'il ne pou\. HC. {h) Prout, Ih'iiiarhs on certain OI)jfti.ns inadc tnj MM. Lcurci and I.assaiijne and by ProCçssors Tiedcmann and Cmdin in tlteir l\o;Aç nn Hiqcstinn , jmrtirutartu witli respect tu tlie l'resence iif frec Munattc Acid in tlie Stomacli of Animais {.\nn. of l'Iiiliisui'lin, new Séries, ls2(i, t. Ml, 1>. 405). (c) l-'rrriclis, Die Yerdauxing (NVa;,'iici's llandirùrlerlntcli dcr l'Iinsiologic, l«it!, 1. lit, p. 7S|). ((/) Dlonillol, Traité analytique de la digestion, 1843, p. 40 cl siiiv. (r) Uornard et Barreswil, Sur les plii'nomcncs chimiques de la digestion {Comptes rendus de. iAcad. des sciences, 1841, l. MX, ]>. 1285). (/ 1 Mrl-eiK, Heclierelies sur lacidilc du suc gastrique [Comptes rr.ndus de iAcad. des sciences, 1K44, I. MX. p. Ii281)). (g) Oiniias, Traité de rhimie, I. \III. p. n04. dans le sue gastrique (1), et d'après l'ensemble des faits eonnus, il me paraît indubitable rpie c'est essentiellement à l'existence d'une certaine (juantité d'acide cblorhydriciue, ainsi que d'acide par lesquels M. Bioiullot a souleiui sa première opinion no me paraissent pas concluants (a). M. SchifT a vu le spath fluor devenir opaque et un peu inégal à sa surface par l'action du suc gastrique, mais il n'a pu constater une diminution de poids dans le minéral ainsi attaqué (6). Ce physiologiste a constaté également un faihie dégagement d'acide carboni- que quand on fait agir ce liquide sur du carbonate de chaux. Enfin, il a re- connu que la quantité de chaux tenue en dissolution par le suc gastrique augmente quand ce liquide a agi de la sorte sur de la craie. Du reste, il a trouvé que, par son aclion sur le carbonate de chaux, cette humeur ne perd jamais son acidité, ce qui sup- pose qu'une partie de son acide est à l'état de combinaiyon très faible, mais non décomposable par la craie. n résulte aussi des expériences de ;\1M. Bidderet Schmidl que le suc gas- trique des chiens contient du phos- phate acide de chaux, quand ces Ani- maux ont mangé des os, mais n'en renferme pas quand ils ont été privés de ces corps pendant quelque temps ; en sorte que le résultat chimique ob- tenu par Blondlot, tout en étant exact, pourrait être dû seul(\ment à la pré- sence de fragments d'os dans l'esto- mac des Animaux soumis à ses expé- riences (c). .rajouterai que , dans une expé- rience, AI. Schiff a constaté laprésencc du phosphate acide de chaux dans le suc gastrique d'un Chien (jui avait ujangé des os deux jours avant l'extraction de ce liquide, mais qu'il n'en trouva aucune trace chez deux autres Chiens qui avaient été privés d'os depuis cinq jours. On sait, du reste, que les os en contact avec les acides, même les plus faibles, tels que l'acide carbonique, abandonnent une certaine quantité de chaux, et donnent naissance à du i)hosphate acide de chaux (t7). AI. Landerer a trouvé également de l'acide chlorliydrique libre, et faisant effervescence avec le carbonate de chaux , dans le suc gastrique d'un Chacal. Il y a reconnu aussi la pré- sence d'une certaine quantité de phos- phate acido de chaux (c) . (1) L'existence de l'acide butyrique dans le suc gastrique a été constatée deux fois chez le Cbeval par Tiedc- inann et Gmelln (/"). AI. Enderlin a trouvé aussi ce prin- (n) BIoïKllol. XouveUes reclierclu's cldmiqtws sur la nature et l'origine du vrincipe acide qui domine dans k suc gastrique, 1851 (extr. des Mém. de la Société des sciences, lettres et arts de Nancy). (b) Voyez Loiiget, Traité de plnjsiohujie, t. I, 3° partie, p. 198. (c) Bidder et Sclimidi, Ueber die Verdauungssàfte, p. ii. (d) Voyez Alplionse Milne Edwards, Études chimiques sur les os [Anu.des sciences nat., 4" série, 1800. t. XIII, p. 159 et siiiv.). {e} Voyez Buchner's Repcrtorium, t. VIII, p. 3 4^. (/") Ticdcinaiiii et Gmcliii, Rcch. sur il digestion, t. 1, p. Ilj'7. 30 DIGKSTIUN. lactique libre ou faiblement uni à des matières animales, que ce liquide doit son acidité. 11 est vrai que les expériences sur les(iuelles la plupart des chimistes se sont fondés pour admettre l'existence du premier de ces corps, ne sont pas complètement probantes, car elles ont été faites à chaud, et Ion sait que le chlorure de sodium, en présence de l'acide lactique, peut dans ces circonstances donner naissance à de l'acide chlorhydrique libre (1). Mais toute incertitude me j)araît avoir été levée [lar les recherches récentes de M. Lehmaim. En effet, ce chimiste a constaté que si l'on dessèche à froid et dans le vide du suc gastrique normal, il s'en dégage de Tacide chlorhydrique (pie l'on peut recueillir et doser, mais le résidu est encore acide et foiuTiil àl'aualyseune quantilé considérable d'acide lactique(2;. cipe ininu'dial dans I(îs inatuTcs ex- traites de Testomac d'un supplicié (a). L'opinion émise par quelques clii- niistes au sujet de l'existence de l'acide acétique dans le suc gastrique est née d'une erreiu' coniniise par 'IMedeniann et Ginelin, qui crurent devoir ne pas dislingîucr de ce corps l'acide lactique, cl (pii, en conséquence, appelèreiu ce dernier aride acétique (h). I/absencc de Facide acétique proprement dit dans le suc gastri(|ue a été constatée cliez divers Animaux, ainsi (juc chez rildumif ((). Les rechercliesde MM. Ber- nard et r>arrt's\vil tendent égalemeni à éiai)lir (|u'il n'existe pas d'acide acétique dans !<• suc gastrique du Chien {ri). (1) MM. Jîernard cl lîarreswii, en distillant de Teau acidulée par l'acide lactique et tenant en dissolution du chlorure de sodium, virent qu'à la fin de Topérationil se dégageait de l'acide chlorli^drique. Ces auteurs s"appuient sur cette expérience et sur quelques autres réactions pour établir que l'acide chlorhydrique libre ne préexiste pas dans le suc gastrique, et s'y produit pendant les opérations pratiquées par les chimistes pour le mettre en évidence. Ainsi, ils ont constaté que l'acide oxa- licpie, ajouté en petite quantité au suc gastrique, tonne un précipité d'oxa- iate de chaux, précipité qui ne se montre pas dans une dissolution de chlorure de calcium aiguisée par 2 mil- lièmes d'acide chlorii>dri(|ue (c). ('2) Dans six expériences de ce (a) Enderlin, Ueber die Sâuren des Maijenmfles [Am. der Chimie und l'Iuirmacie, 1843, l. XIA'I, p. Ii2). (6) Tiuiieuiann et Omelin, liech. sur la digestion, i. I, \'. 167. (c) Einleilin, Op. cil. [Ann. der Chfinie uiid Pharmacie, 1. XI.Vl, p. 123). (d) Uemard et Barreswil, Sur tes phcnnmcnes chimiques de la digeslwn {Couiptrs reudus de l'Acad. des sciences, 1844, t. XIX, p. 1285J. (c) Bernant et Hancswil, Op. cit. (Comptes rendus de L'Acad. des sciences, 18 i4, I. Xt.\, p. 128(i). COMPOSITION DU SUC GASTKIUUK. ol Du reste, il est probable que la proportion de ces acides est variable suivant les espèces, les individus et menrie les condi- tions physiologiques dans lesquelles ceux-ci se trouvent (1). La présence d'une faible proportion d'acide chlorhydri(iue libre dans le suc gastrique a été considérée par quelques pliy- siologistes comme pouvant expliquer les propriétés digestives genre, M. Lehmann recueillit de l'a- cide chlorhydrique dans la propor- tion de 0,098 à 0,132 pour 100 de suc gastrique , et dans le résidu il trouva de l'acide lactique dans la proportion de 0,320 à 0,583 pour 100 (a). D'autres reclierclies faites par MM. Biddcr et SchmidI tendent à prouver que la proporUon d'acide chlorhydrique est au contraire beau- coup plus considérable que celle de l'acide lactique. La méthode suivie par ces auteurs consiste à doser, au moyen de l'azotate d'argenl, la quan- tité de chlore existant dans une cer- taine quantité de suc gastrique ; puis, après avoir séparé l'argent en excès, à calciner le résidu solide laissé par l'évaporation du liquide, et à déter- miner le poids de chacune des bases qui s'y trouvent en liberté ; enfin, à calculer, d'après des données, la quan- tité d'acide chlorhydrique qui devait se trouver à l'état de liberté dans l'hu- meur examinée, et à comparer cette quantité avec l'équivalent de la quan- tité de potasse ou de toute autre base nécessaire pour saturer cet excès d'acide dans une autre portion du même liquide. En procédant ainsi, on trouva que la quantité d'acide chlorhydrique déterminée de la sorte était, à peu de chose près, suffisante pour saturer à la fois les bases préexis- tantes dans le liquide et celles ajoutées à celui-ci afin de le rendre neutre, et il en conclut que si le suc gastrique ainsi analysé contenait quelque autre acide libre, tel que de l'acide lactique, celui-ci ne pouvait s'y trouver qu'en très faible proportion. Alais ce mode d'analyse est tellement compliqué, que je n'oserais avoir grande confiance dans les résultats numériques qu'elle fournit. J'ajouterai cependant que dans les dix-huit expériences faites sur des Chiens, Al M. lîidder et Schmidt n'ont trouvé dans le suc gastrique aucune trace d'acide lactique ou d'au- cun autre acide organique; mais ils ont trouvé que chez les Herbivores l'acide chlorhydrique libre était accom- pagné de petites quantités d'acide lac- tique (6). (i) Peut-être faut-il attribuer à celte cause la discordance des opinions au sujet de l'existence de l'acide lac- tique dans le suc gastrique. J'ai déjà dit que la présence de cette substance y avait été signalée par Macquarl, M. Chcvreul, Leuret et Lassaigne, :MM. Bernard et Barreswil, M. Leh- mann et quelques autres auteurs i page 25). (a) Lelimaiiii, Lehrbuch der phijswlogischen Chemii-, 1853, t. I, p. 101, et t. H, p. 38. (bj BidJei' et Sclimidl, Die Yerdauun, .MM. Boiirliind;.( ot Sandras publieront dos oxpôrionces intéressantes sur ce sujet. Ils virent que si l'on plonge, soit un muscle, soii de la fibrine extraito du sang dans do l'eau contonaiil environ ,;„i d'acidi* clilorliydriquo, une portion de cette matière se dissout dans le liquide, ot celui-ci se prend en gelée. Ils s'aj)- puyèrenl sur cette observation pour expliquer on partie les ))bonomènos de la difioslion stomacale, ol altribucr à Tacide clilorbydrique du suc gastri- que le rôle d'agent dissolvant : mais ils constatèrent en même tom|)s (pio la cbair cuite ne se laisse pas allaquerdo la sorte {a). (2) En économie rurale, on fait usage de la présure pour déterminer la coagulation du lait destiné à la fa- brication du fromage, ol l'on sait (pi'il suffit d'un poids très minime de celte substance pour cailler une (|uanlilé très considérable de ce liquide. ^\. Liebig allribuola coagulation du lait par la présure au développement d'une petite quantité d'acide lactique aux dépens du sucre de lait, sous l'in- fluence de la matière organique de la membrane gastrique en voie do décom- position, et à la neutralisation sub.sé- quente de l'alcali libre ou du phos- pbato alcalin dont dépondrait la solu- bilité du caséum (6). ^lais les expérien- ces de M. Descbamps ont fait voir que ce pliiMiomène peut se produire indé- pendamment de l'aclion d'un acide : ainsi la pepsine détermine cette coa- gulation môme en présence d'un excès d'alcali (r). Los rochercbos de ^1. Selmi contredisent aussi la tbéoric do M. Liebig {(I). Il est, du reste, à noter que, si la pepsine neutre coagule le caséum, c'est seulement (piand ce principe est associé à un acide, (ju'il peut ramoner cette substance alimentaire à l'état soluble. (h) Boiiiliarilal cl Sandras, Itechi'irhes .«((c la dujeslion (.\nn. des sciences nal., 2* série, 184:2, 1. Wlll, |i. 2-28 et suiv.— Annuaire de Ihcraiieuliquc pdur 1843, p. 27 I). (/)) Licbifj, Lettres sur la cliimic, Irad. par ("lerhardl, p. tS^. (tj Ucsciianips, De la présure {Journal de pharmacie, 1840, t. XXVI, y. 413). ((/) Soliiii, Ikchfrch.es sur l'action de ta présure dans la coagulation du lait {Journal de pliur- viofie, etc., 3' série, l84Ci, i. 1\, p. i06). COMPOSITION DU SUC GASTRIQUE. 33 zani avaient lait voir {[u'une substance jouissant do la même propriété peut être extraite directement des parois de l'estomac de beaucoup d'Animaux par l'action de l'eau (1). L'espèce de présure ainsi préparée ne détermine pas dans les aliments les cbangements que le suc gastrique y produit, elles pbysio- logistes ne s'en occupèrent que peu; mais en 183/i M. Eberle (deWurtzbourg)trouvaque si l'on traite la membrane interne de l'estomac par de l'eau faiblement acidulée, on obtient un liquide plus puissant qui agit sur la viande et sur les autres aliments à la manière du suc gastrique naturel, qui en opère la digestion comme le fait cette bumeur, et (jui mérite pleinement le nom de suc gastrique artificiel (2). Peu de temps après, J. Millier (1) On savait que la tunique interne de l'estomac d'une Poule, ou de tout autre Oiseau de basse-cour, peut être substituée à la présure, et que l'eau dans laquelle on a fait tremper ces membranes ])eut aussi faire cailler le lait. Spalianzani prépara cette sorte de présure artificielle avec l'estomac de divers Mammifères, ixeptiles et Poissons, aussi bien qu'avec celui d'un grand nombre d'Oiseaux {a). Young lit aussi quelques recbercbes sur la présure, et reconnut que l'eau dans laquelle on a fait infuser un frag- ment de la tunique interne de l'esto- mac, dont le poids ne s'élève pas à un demi-granuue, suffit pour faire coagu- ler plus de o kilogrammes de lait (6). Des expériences analogues ont été faites aussi par l'^ordyce, vers la fm du siècle dernier (c). En 1813, Evrard Uonic reconnut que chez tous les Animaux soumis à ses recherches , une des propriétés caractéristiques du suc gastrique était l'action coagulante que ce liquide exerce sur le lait (d). (2) Les expériences d'Eberle furent faites d'abord avec le mucus qui se détache des parois de l'estomac et qui entoure souvent la masse alimentaire poidant les premiers temps de la digestion. Il reconnut que ce mucus acidifié peut déterminer des digestions artificielles, à la manière du suc gas- trique naturel (r). il constata ensuite qu'on peut o])tenir un suc gastrique artificiel en faisant infuser pendant quelques heures, dans de l'eau aiguisée d'acide chlorhydrique , des fragments de la tunique interne de l'estomac. Mais il se trompa sur quelques autres points : ainsi il crut ])Ouvoir obtenir le même produit en employant, au lieu {a) SpalUinzaiii, R.vpcrienccs sur la digestion, 1783, p. 294. (b) Voyez 'riii>iii]isiin, Systàne de chimie, Irail. par Rillaull, 181S, t. IV', p. Oi'iS. (f) Foidyce, A Treatise on the IHgestion offood, 1791, p. 57. ((/) E. Home, Expevim. lo as certain the eoagulatinr\ l'ower of llie Serrelion of Ihe Castri- Glands (Philos. Trans., 1813, p. 90i. (e) Ebei'lo, Phyinloqii' der Verdnining, ISfii, p. 80 cl Miiv. VII. 3 oh DIGFSTION. et Schwann confirmèrent tout ce (jiii est essentiel dans les recherches d'Eberle (1), et Schwann y ajouta un fait impor- tant. En effet, il fit voir qu'il existe dans le liquide digestif ainsi préparé artificiellement un principe actif auquel il a donné le nom de pepsine (2), principe qui peut en être précipité sans rien perdre de ses j)ropriétés, car, rendu de nouveau solnble et repris par de l'eau acidulée , il reconstitue du suc gastrique apte à effectuer des digestions ■artificielles (3). do In muqiieuso u;astiiquo, du imicus quelconque. MM. Purkinje <ïl l'api)enlieirn assu- rent avoir obtenu aussi un liquide digestif en faisant infuser dans de l'eau acidulée, soit la inenibiane nni- queuse intestinale, soit la substance du pancréas (a), et M. Ernest Burdach annonça avoir i)réparé un produit analogue en employant, au lieu de la tunique do Pestoniac , des fragments de la membraiio nuiqueuse de la tra- chée, de la vessie urinaire, du péri- carde, des muscles etc. (b) • mais la plupart do ces résultats ont été infir- més par les rocberclios plus récenles de beaucoup d'autres physiologistes. Pour préparer le suc gastrique arti- ficiel, AI. Lehmann conseille remploi du ])rocétlé suivant. Ou lave biou Tos- tomac d'un C.oi bon réciuimeut tué, et Ton en détache par la disscclion des portions de la membrane nuiqueuse prises sur les parties où les glandules pepsi(|iies soiit on plus grand nombre . ou soumoi ces mombranos à raclion de l'eau distillée pt ndant une heure ou deux, puis avec un scalpel on en racle doucement la surface libre de façon à enlever la couche de substance mu- queuse grisâtre qui s'y montre. Ce produit est mis en infusion dans de l'eau distillée pendaiu deux ou trois heures et souvent agité ; enfin, on ajoute au liquide un peu d'acide chlor- hydrique,etron élève la température à environ 06 degrés pendant une demi- heure. Le tout est alors jeté sur un filtre, et la dissolution de pepsine qui passe est assez limpide et presque inco- lore, quoique impure (c). (1) Dans un premier travail , Schwann et Millier s'aj)pliquèrent prin- cipalement à établir (pie le suc gas- trique artificiel est aplo à opérer la digestion des aliments albuminoïdes, «'t que, pour le préparer, il faut em- l)loy('r les tuniques de rostomac, tan- dis qu'avec le mucus ordinaire on n'en obtient pas (d). ('2) De îr34"?5 coctioh ou digestion. (o) Schwann reconnut que la ma- li»'re active du suc gastrique arliliciel peut être précipitée par l'acétate de (0) l'iukinjc L'i Papprnlieim, Uebtr Yerdammo (Froriep's Notizen, 4 836, l. L, p. 2H). (b) Viiycz lliii(l:icli, fruih' de i>hysiologie. luut. par J<;iiiil;iii, MX, |i. 'Ml ti sniv. (c) I tliiiiiitiii, Uebtr dan VcrdauuiKjtproctss bclrc/feiidc quantittitivc Vtvhiïttnisse [Bcriclil ■bbei' die \'ci-)i(nidluu(jeii dcr Cesellsdinll dir W'issciischallfn s» Lfijauj, 1840, p. 10). ((/)J. Millier cl Tli. Schwann, VeS. o; COMI'OSmo.N I)L SIC GAbTlUQLE. prietés primitives (I). Enlîii elle l'orme, avce l.'i ]»liip;irl des neides, des composés très solubles (2), et c'est à cet état seule- ment qu'elle détermine sur les aliments les elTets caractéi'is- tiques de la digestion. La pepsine, comme on le voit, a beau- coup d'analogie avec l'albumine, et il est probable qu'elle appar- tient à la même famille de principes inmiédiats ; mais elle se distingue de celte substance par {tlusieurs caractères : par exemple, en cequ'elle n'est pas préci[)itée de ses dissolutions par le cyanoferrure de potassium (o). La pepsine diffère d'ailleurs de toutes les autres substances albnminoïdes ordinaires par son action sur le caséum soluble, dont elle détermine la coagulation quand elle est à l'état neutre, aussi bien qu'en pré- sence d'un acide. Jusqu'ica on ne l'a pas obtenue dans un état de pureté assez juniaite pour pouvoir en taire une analyse satisfaisante (/i), et il reste beaucoup d'incertitude au sujet de (1) Le mode de préparation de la pepsine qui est communément em- ployé aujourd'hui repose sur cette propriété. On lave des fragments de l'estomac d'un Porc, puis on les fait infuser dans de l'eau jusqu'à ce que la putréfaclion soit près de se manifester; on filtre le liquide, et on le précipite par de Tacétate de plomb. Le précipité, contenant un composé d'oxyde de plomb et de pepsine, ainsi que de l'albumine, est ensuite lavé et traité par l'acide sulfhydrique, qui forme avec le plomb un sulfure insoluble et met en liberté la pepsine. On reprend cette dernière substance par l'eau, puis on la préci- pite au moyen de l'alcool anhydre; on filtre, et l'on recommence à deux ou trois reprises ces deux dernières opérations , afin de séparer de la pepsine les petites quantités d'acide acétique et d'autres corps étrangers qui y étaient unis. La poudre blanche ainsi obtenue est neutre. (2) La pcpsini' est précipitée par l'acide tannique («). (o) il est aussi à remarquer que la pepsine précipitée de sa dissolution aqueuse par l'alcool anhydre conserve sa solubilité dans l'eau, tandis que l'al- bumine coagulée de la sorte devient insoluble. Cl) En 18Û2, Vogel fit l'analyse élé- mentaire de la pepsine telle qu'il Tavail extraite du suc gastrique arti • ficiel, et y trouva pour 100 par.ies : 57,72 de carbone, 5,65 d'hydrogène, 21,09 d'azote et 15,62 d'oxygène (h). Mais la matière enq)!oyée par ce chi- miste était trop inq)arL' pour que l'on (a) Lclimaiiii, Lelirbudi der phys'wloij'ischtn Chcmie , t. II, p. 42. (6) Vogel fils, Notice sur la pepsine [Journil de pharmacie, notiv. série, 1S42, t 11, p. 27(3). Propriétés digeslivt's de la pepsine. 58 DIGESTION. sa nature chimique (1); mais ses propriétés pliysiologiques sont des plus remarquables et ont donné lieu à beaucoup d'obser- vations intéressantes. Ainsi que je l'ai déjà dit, la pepsine à l'état neutre ne jouit d'aucune propriété digeslive; mais lorsqu'elle est combinée avec un acide en excès, elle agit sur les aliments à la manière du suc gastrirpie naturel. Pres(pie tous les acides sont suscepti- bles de donner à cette substance le pouvoir dissolvant (jui en faitleprinci|»al agent de la digestion stomacale, mais c'est quand elle est unie à l'acide cblorhydrique que son action est la plus forte i^ . Or, c'est précisément en présence de ce dernier puisse avoir confiance dans les résul- tats (le l'expérience. Plus r«''cemment , M. Schniidt (de Dorpat) a cherché à déterminer la composition élémentaire de la pepsine en analysant le précipité formé par le hicliloruro de mercure dans du suc gas- trique préalablement traité par de Peau de cliaux pour en séparer le piiosphatc calcaire, puis par de Talcool pour enlever le chlorure de calcium. En sui- vant ce procédé, il a été conduit à con- sidérer la pepsine connue formée de : C. 53,0; 11. 0,7; Az. 17,8; 0. 22,5 (a). (1) M. Mulder considère la pepsine comme pouvant dériver des matières alhumiuoïdi's, et prendre naissance par Tactiou de Tiicide cliiorliydrique allai- l)h sur la légumiue et même les autres aliments azotés (li); mais M. liriicke a constaté que la liqueur préparée de la sorte ne possède jamais les pro))riétés du suc gastrique (c). (2) Suivant M. Blondlot, la pepsine jouit de la propriété digestive quand elle est associée à un acide quelconque (cl). Mais il paraît y avoir des exceptions à cet égard, et il est bien démontré que la puissance du suc gastrique artificiel n'est pas la même quand on le prépare avec des acides dillerents. M. Valentin a depuis longtemps si- gnalé l'acide bcnzoïquc comme parais- sant être impropre à cet usage (e), et, d'après ^1. Lehmann, il en serait de même pour les acides phosphoriquc, oxalique, tarlrique et succinique ; en- fin les acides sulfureux, arsénieux et tanniquele rendent inactif. Ce chimiste a trouvé que le suc gastrique artificiel acidulé par de l'acide sulfiuique ou de l'acide nitrique est extrêmement faible, et que c'est en présence des acides cblorhydrique, lactique ou acétique <)ue la propriété digeslive de la pepsine a le plus de puissance (/". Enfin, («1 liiililer el Sclimiill, Die ViuulauinniDsàfte, p. 40. (b) Miil'I'T, Die peptonc i:\>xlnv dcr llnUiïiidischen BeitrUgc der Natur -und Heilkunde, 1858, I. Il, p. D- (c) F;. Bnickc, Beilrâge wr Lehre von der Verdauung (Silz-ungsbericlite derwissensch. Akad. xnWien., 185'.), t XXWII, p. 150). (d) Blomllnl, Traité analytique de la digestion, p. 3til . • (e) Viilrnlin, Ueber Verdauung (|i"rorlep's Sotizen, l83tj, i. L, p. -211). (/■) Loiimanii, Lehrb. dn- physinlogisrhen Chemie. t, 11, p. 18. 1() COMPOSITION DL' SUC GASTRIQUE. O corps, que la pepsine se trouve dans le suc gastrique naturel. Il y a quelques raisons de croire que la sécrétion de ces deux substances se lait isolément et résulte de l'action d'organites dis- tincts (1), de sorte queprobablement leurs proportions relatives peuvent varier, et nous verrons bientôt que cette circonstance est importante à noter. Mais c'est toujours associée à une certaine quantité d'acide cblorhydrique que la pepsine, versée dans l'es- tomac par les parois de cet organe, arrive en contact avecles ali- M. Iliihnefelcl a étudié dcinièiement d'une manière comparative l'action exercée sur l'aUjumine coagulée par du suc gastrique artificiel préparc tour à tour avec de Tacide clilorhydrique, de l'acide lactique ou de l'acide acétique, et il a trouvé que le premier était le plus actif de tous, tandis que celui fait avec l'acide acétique était le plus faible des trois (ci). (1) Une série intéressanted'expérien- ces, faites dernièrement par lAl. Boh- dault en Belgique, et par M. Briicke à Vienne , tendent à établir que la pepsine est à l'état neutre quand elle se produit dans les glandides gastriques, et qu'elle est pour ainsi dire emmaga- sinée dans cet état par ces organites, pour être mise en liberté et coni])inée avec un acide au moment où elle doit être versée dans la cavité de l'esto- mac (6). Ellectivement, quand, par des lavages prolongés , les parois de l'estomac d'un Cochon ou de la caillette d'un Veau ne donnent plus aucun signe d'acidité, on peut en re- tirer de la pepsine neutre par l'action de 1 eau pure, et en employantde l'acide clilorhydrique étendu , on parvient encore à en extraire des quantités considérables de ce principe. Les re- cherches de M. Briicke ne jettent que peu de lumière sur le mode d'origine de l'acide qui se trouve uni à la pepsine quand le suc gastrique est versé sur les aliments ; mais il me paraît probable que c'est principali- mcnl la sécrétion de cet acide qui est provoquée par l'action stimulante des aliments sur les parois de l'esto- mac, et que l'arrivée de celte substance dans l'intérieur des glandules pcpsi- ques est la cause de l'excrétion de la pepsine accumulée prt'alablement dans les utricules pariétales de ces orga- nites. ^ J'ajouterai que, d'après une ex- périence très - intéressante faite par M. Cl. Bernard, on serait disposé h croire que l'acide libre ne se produit pas dans les glandes gastriques, et se ren- contre seulement dans la couche épithé- lique superficielle de la muqueuse sto- macale. En effet, ce physiologiste ayant constaté que des dissolutions de lactatc de fer et de ferrocyanure de potassium, injectées successivemeutdans les veines, ne donnent pas naissance à du bleu l'a) Hùhnefeld, De albwninis sitcco gastrico faclUio solubilitate. Giyphiœ, 1859. (6) Boiidaiilt, Mémoire sitr la pepsine {Journal de médennc de Bruxelles, décembre 4 856). — E. Briicke, Beitrage iur Lehre vuii der Yerdauung (Sitzungsberichte der Akademie der Wissenschaften von Wien, 1859, t. XWVll, p. 153 et siiiv). l\0 DIGKSTION. menls, et c'est par l'elïcl de cette associalioa ([u'elle est apte à opérer la dii^estion. Ainsi ragent qni détermine ce phénomène n'est, à proprement |)arler, ni la pepsine, ni l'acide du suc gas- trique, mais une matière composée de ces deux corps unis d'une manière très lâche, il est vrai, mais bien évidemment en combinaison chimi(pie, [luisque la substance résultant de leur association jouit de propriétés que nc})0ssèdent ni l'un ni l'auti'c de ces princijies quand ils sont seuls. Quelques auteurs ont cru pouvoir désigner ce composé sous les noms (Y acide 'pepsinhy- drochlorique ou chlorliydropeptique (1). Mais nous sommes de l'nisse pciukml (urollcs se liouvcnl dans le santî, dont la réaelioncsl alca- line, mais léagissenl Tnne snr rautie, et donnent naissance à mi précipité ble>i, (piand elles se trouvent en pré- sence d"nn acide , a clierclié si ces matières ne seraient pas excrétées par les glandnles de Festomac, et si elles n'indiqueraient pas alors le lieu où se produit l'acide i;;astri(|ue par le fait de la formation d'un d(''p(3t de l)lcu de Pnissc là où elles rencontre- raient cet agent. Or, le bleu de Prusse s'est formé dans l'estomac, mais ne se trouvait pas dans les glandules pepsi- ques, et s'était déposé seulenient à la surface de la membrane muqueuse de ce viscère {a). Il est cependant à noter quecliez les Oiseaux, Al. lîriicke a con- staté des indices de la présence d'iui acide dans Pi iiérieur même des glan- duics du ventricule succenturié (/>). (1) M. Scbmidi a présenté, au sujet de la constitution de celte substance digeslivc, des vues tliéori(pies (pii of- frent (le rinli'rèt, mais cpii ni'siinl jj.is sufllsunnnenl établies. Tour se renilre compte de la transformation de la pep- sine ordinaire en pepsine inactive, telle que la matière qui s'obtient par l'ébul- lition, et que quelques pbysiologistes ont appelée de la pepsine coagulée, M. Scbmidt considère la pepsine normale ou aciixe comme un acide conjugué composé de pepsine inactive dépourvue de l'acide cblorbydriquc, et comparable à l'acide ligno-sulfuriipie, qui est susceptible de former divers composés salins sans éprouver d'altéra- tion, mais qui, à la température de 100 degrés, se dédouble en dextrine et en acide siilfuri((ue, et ne p<'ul i)lus être reconstitué, \jacir1c popsinlvidro- vhloriquo serait susceptible de former avec l'albumine, la gélatine, etc., des composés solubles, et avec diverses substances minérales il donnerait naissance à des corps insolubles, sans cesser d'exister ; mais en présence d'autres réactifs, de même que |)ar l'ellel de réi)ullili(»n, cet acide dou- ble se décomposerai! en acide clilorli\- . 42). PROPRIÉTÉS DIGESTIVES DU SUC GASTRIQUF, !\o tix^uver mêlé à d'autres humeurs ou à des produits de la digestion (1). § 12. — L'elTet le plus apparent de l'action du sue gas- Action trique, soit naturel, soit arliliciel, sur la tibrine et les autres suc ique aliuients azotés solides est de les ramollir, de les désagréger et lanbrine, eic. fiualement de les dissoudre plus ou moins complètement; mais ce lirpiide digestif détermine aussi des modifications plus ou moins profondes dans la constitution chimique de ces sub- stances, et l'élaboration qu'il leur fait subir n'a pas seulement pour objet de les rendre absorbables ; elle est souvent nécessaire pour les rendre utilisables, après qu'elles ont été absorbées, et elle s'exerce sur les liquides aussi bien que sur les solides. Pour nous rendre bien comple du rôle du suc gastrique dans la digestion, nous aurons donc à étudier deux ordres de phé- nomènes, les uns physi(iues et visibles pour nos yeux, les autres d'une nature plus cachée, et saisissables seulement par l'inves- tigation chimique. Si l'on ouvre l'estomac d'Animaux sacrifiés à différentes périodes du travail digestif, ou mieux encore, si l'on profite de l'existence d'ime grande fistule gastrique pour observer les altérations que les aliments éprouvent dans l'intérieur de cet organe, soit chez l'Homme, ainsi que l'a fait le docteur Beau- mont, en Amérique, soit sur les Chiens ou d'autres Mammifères préparés pour des expériences de ce genre, on voit que ces ma- tières sont attaquées d'abord à leur surface, puis de plus en plus profondément ('2). S'agit-il de la viande, par exemple? Sa (1) Ail nombre de ces derniers on tions de la masse alimentaire qui se doit ranti;er les acides acétique et I)u- trouvent les plus rapprochées dos pa- tyrique dont la présence a été quel- rois de l'estomac sont digérées plus quefois signalée dans les liquides de promplemcnt que celles qui, étant si- Festomac (a). tuées profondément, ne s'imbibent de (2) 11 est aussi à noter que les por- suc gastrique que plus tardivement. («) Lehmnnn, Lehvbucli der physiologischen Cliemie, t. II, p. 43. /j/l Dir.FSTION. substance change (l'as[>cct,(loYient grisâtre, se raiiiullil, et suiis le moindre etïorl, tel (lue le frotteinent déterminé par les monvcments péristaltiques des parois de l'estomac, se trans- forme peu à peu en une matière pulpeuse qui a une odeur fade, mais particulière, et qui est toujours acide. Ainsi que je l'ai déjà dit, ce[)roduit est connnunémenl appelé c%me, et delà le nom de chijmification que les physiologistes donnent souvent à la digestion stomacale. *""cT^ § IS- — Une des conditions essentielles pour que l'action icmpcraïuic fijogstive du SUC gastriquc s'exerce, est le concours de la cha- sur la ~ D 1 7 .ligcsium. jgyp^ ])[\uii les expériences sur la digestion artificielle, on voit que les fragments de chair musculaire ou d'albumine coagulée (jui sont plongés dans ce liquide ne s'y altèrent pas, si la tem- pérature est très basse, de 4 ou 5 degrés au-dessus de zéro i)ar exemple; (pi'à la température de 15 ou 20 degrés, ces ma- tières alimentaires ne se laissent attaquer que lentement ; mais que sous l'inlluence d'ime chaleur voisine de celle du corps humain , c'est-à-dire de o6 à hO degrés , la réaction est rapide. Ce fait nous donne l'explication d'une différence reniar- quable (pii s'observe dans le i)onvoir digestif des Animaux à sang chaud, dont la Iciupératin^e est constante, et dans celui des Vertébrés intérieurs et des Invertébrés, dont la température suit à peu près celle du milieu ambiant. Les premiers i)euvent digérer leurs aliments en toute saison, etdaus l'élat normal leur digestion est ordinairei|ent rapide, parce ipie la chaleur ])ropre de leur corps est toujours celhupii favorise au plus haut degn* l'action dissolvante du suc gaslri(jue. Les autres, au conlraire, «c digèrent que très lentement quand la tem[)éralure de l'atmos- phère n'est pas très élevée, et dans nos climats, pendant l'hiver, leur suc gastrique se trouve dans îles conditions physiiiues (pjisuspeiulenl (•oiii|)l('tement ses effets digestifs. Aussi, pendant toute la partie rigoureuse de l'hiver, ces Animaux ne prennent l'UOPRIÉTÉS DIGESTIVES DU SUC GASTllIQCK. /l5 pas de nourriture, et s'ils ont des aliments dans leur estomac, ils les y conservent sans les digérer, jusqu'à des temps plus doux (1). Il est également à noter que le suc gastrique jouit de ^;;;^^,^ propriétés antiseptiques très prononcées, et tend de la sorte à d^'i^_ empêcher la putréfaction des matières pendant leur séjour plus ou moins prolongé dans le tube digestif ('2). ^ 1/,. _ Ainsi que je l'ai déjà dit, le suc gastrique ne peut attaquer les aliments albuminoïdes que s'il est acide. Or, l'albu- mine contient toujours une certaine proportion de soude, qui peut en être séparée par les acides et par conséquent l'ingestion NécesslM de l'acide du suc gastrique. (1) Tremblay a vu que les Hydres, ou Polypes à bras, terminent en général leur digestion dans l'espace de douze heures quand il fait chaud , mais qu'il leur faut en hiver deux ou trois jours pour achever ce travail, bien que pendant cette époque de l'année piles ne mangent que peu (a). Spallan- zani a constaté des faits analogues chez les Serpents et autres Vertébrés à sang froid (6). ('2) Spallanzani a vu que la viande el les autres aliments de même nature peuvent se conserver pendant très longtemps, sans donner aucun signe de putréfaction, quand ces sub- stances ont été imbibées de suc gas- trique (c). Ainsi, dans une de ses expé- riences, il trouva dans l'estomac d'une Vipère le corps d'un Lézard qui y avait séjourné seize jours, sans avoir subi aucune altération de ce genre (t/), et dans d'autres expériences il vit que l'action du suc gastrique arrêtait les progrès de la putréfaction, quand celle- ci s'était déjà manifestée (e). Le doc- leur Beaumont a obtenu des résultats analogues en employant le suc gas- trique de rilonnne. Ainsi, dans une expérience , ce physiologiste conserva de la sorte des fragments de viande pendant plus d'un mois, tandis qu'un autre morceau de la même substance placée dans de la salive s'y est pourri en dix jours {[). U. Blondlot a fait des observations analogues (y). Enfin, je citerai aussi, à ce sujet, ime expérience de M. Mulder, qui a fait macérer des substances albuminoïdes dans du suc gastrique artificiel , pendant quatre jours, en élevant la tenq)érature à iO dégrés pendant huit heures chaque jour, sans y déterminer des indices de putréfaction (/(). (a) Tremblay, Mân. pour servir à l'histoire d'un genre de Polypes, i744, I. I, p. 243. {b) Spallanzani, Expériences sur la digestion, p. 235 ol suiv. (c) Idem, ibid., p. 178, 300, etc. (d) Idem, ibid., p. i 37. (<") Idem, ibid., p. 308. if) Beaumont, E.rper. and Observ. on Uie Gaslric juiee, p. 200. (g) Blondlot, Traité analytique de la digestion, p. 344. {Il) MuKler, Die Peptoiie (Arrliir fur die llollandischen Beilràge sur Natur-und Heilkunde, 1S58, t. Il, p. 10). ll€) DIGESTION. de cette SLibstancedans l'estoniac entraîne la ncLitralisaliond'une certaine quaiitité du li(|uide digestif, qui, j)ar cela même, devient inaclif. lien résulte que si la quantiléd'alimentsde ce genre dont l'estomac se trouve chargé est trop considérable par rapport à la quantité de suc gastrique que les parois de ce viscère sont capables de sécréter, il peut en résulter non-seulement une digestion lente et imparlai le, mais même un arrêt eom[)let du travail de chymification. ("'est là une des causes des accidents qui suivent souvent les repas trop copieux, et des phénqmènes analogues se produisent parfois dans les expériences de diges- tion artiriciellc. Dans ce dernier cas, il est facile de ranimer l'action du suc digestif, en ajoutant au mélange une petite quantité d'acide cblorbydriipie, lacli(jue ou même acétique, et cela nous permet de concevoir comment l'emploi des acides dans l'assaisonnement de nos mets , tout en exerçant une iniluence retardatrice sux la sécrétion du suc gastrique, facilite la digestion dans certains cas (1). J'insiste sur ce fait, non- seulement à cause dcrimporlance qu'il [icut avoir pour l'expli- cation des phénomènes physiologiques, mais aussi comme un exemple des erreurs auxquelles on s'expose en médecine, quand on veut appliquer toujoui's la même règle, sans tenir compte des circonstances qui, en variant, peuvent en modifier la valeur, faute que commellent souvent les personnes (pii jtratiquent cet art siins êlrc physiologistes. (1) Les expériences d'Eisasser tcn- siologiste a constaté aussi quo, qiumd dent à étal)iirqncla piopoilion traritle la propriété digestivo de ce liquide a (■l)l(iriiMlri(nic li(nii(lo (nCl-j-HO) la été épuisée par le fait de son action j)hisla\oral)lcà l\ulioiidit,Tslivedu suc sur une (juantité considérable de sub- },'aslrique est de 3 ou /i renliènics (ce slanr(> alimentaire, on peut la faire (pii correspond à 1,'J ou l.li pour 100 reparaître en ajoulani au mélange une decet acide aidiydre), el quela (|uan- nouvelle quantité d'acide libre, ou tité totale de malirrcs solides ne doit même d'eau seulement (a), !\lais il j)as (lé])ass('r 1,125 jiour 100. Ce plij- est aussi à noicr que la présence (o) ElsHsser, Magenmveichung der SUtiglinge, 1840. l'ROPRlÉTÉS DIGKSTIYES DU SUC CASTRIQUE. 47 Nous avons déjà vu que cliez le même individu, le suc gas- tri({ue n'est pas toujours également chargé de matières actives, et par conséquent nous pouvons prévoir que sa puissance digestive doit varier. Mais les différences qui existent à cet égard sont beaucoup plus considérables entre les Animaux dont le régime normal est différent. Ainsi il résulte des recher- ches de MM. Bidder et Schmidt, qu'à (piantités égales, le suc gastrique du Chien digère plus de cinq fois autant de viande que le suc gastrique du Mouton, et que pour dissoudre une même quantité d'albumine, il faut plus de deux fois autant de temps quand on emploie le suc gastrique de l'Homme que lorsqu'on lait usage de celui provenant du Carnassier dont je viens de parler (1). Les faits que la science possède à ce sujet ne sont pas assez nombreux pour permettre d'établir aucune règle générale relativement à la cause de cette ditïérence, et il serait intéressant de les multiplier (2). (l'une trop grande quantitr' d'eau affai- blit ou suspend même complc^tement l'action digestive du suc gastrique (a). M. E. Briicke a repris dernièrement l'examen de cette question, en se ser- vant de la dissolution plus ou moins rapide d'une quantité déterminée de la fibrine du sang connne moyen d'ap- précier la puissance digestive du suc gastrique artificiel, qu'il préparait en faisant varier tour à tour les propor- tions d'eau et d'acide chlorhydrique. Il a trouvé qu'en général la quantité de ce dernier agent qui rendait l'ac- tion digestive la plus rapide est de ,-^,;, mais que cela pouvait varier un peu, suivant la quantité de slibstances albuminoïdes que l'on plongeait dans le liquide (b). (1) Ces dernières expériences ont été faites à l'aide du suc gastrique fourni par la fennne dont j'ai déjà parlé comme ayant une fistule gas- trique. La digestion de l'albumine coagulée, qui s'opérait en quatre heures, ou même en deux heui-es et demie avec le suc gastrique du Chien, nécessitait de dix-neuf à vingt heures avec le suc gastrique humain (c). (2) I^ar des analyses comparatives, M. Schmidt a trouvé que la quantité d'acide chlorhydrique libre était plus (a) Blondlol, Traité analytique de la digestion, p. 36i. (b) E. Brùcke, Deitrâge zur Lehre von der Verdauung {Sitzungsberichie der Akad. der Wis- senscluiflen von 'Wien, 1859, t. XXXVII, p. t3l el siiiv.). (c) Oruncvvaldt, S'xcci gastricî liumaniiiidoles physica et chimica ope lislulœ stoniachalis inda- gnta. Dorpul, ISSS. — Uiitersuch. ûber den Magensaft des Menschen (Vierordt's Archiv fur physiol. Hellkunde, 18j4, t. XllI, p. 451t). /|8 DIGESTION. DiiTérrnce j) pnraîlrait aussi que la présence de cerlaines matières, dont dans la puissance \q y()\q j^q sauFait être facilement expliqué, facilite l'actioM diireslive '*« digestive du suc gastrique sur les aliments azotés : les graisses, sucs gastriques. ' par exemple, quand elles se trouvent en cerlaines propor- tions (1). L'état de cohésion plus ou moins grande des particules con- stitutives des matières alimentaires influe aussi beaucoup sur la rapidité avec laquelle le suc gastrique les attaque. Lorsque nous étudierons son action sur les aliments composés, j'aurai à revenir sur cette circonstance, et pour le moment je nie bor- nerai à citer un fait à ra|»pui de ce que je viens de dire. Le caséum coagulé jirovenant du lait de la femme est beaucoup moins solide (juc celui fourni par le lait de la Vache, et les médecins savent qu'il se digère aussi plus facilement (2). considérable dans le suc gastrique du Cliicii (HIC dans ccliu del'ihtnnnc. Ce dernier li(iuide ne lui donna, pour lOOO parties, ([ne 0,2 de cet acide, tandis que dans la même quantité du suc gastri- (jue du rliien, la proportion d"acixlc était de '2,o; mais il est évident que l'inégalité dans la puissance digestive de divers sucs gastriques ne dépend pas seulement de la ])roportion d'acide libre qu'ils contiemient, car dans celui du Mouton il y en a plus (pie dans celui de rilomme. En ellet, M. Sclnnidt a trouvé dans ce dernier li(piide de U,y à i,[i d'acide lii)re. La quantité de ])epsine et d'aiUres matières azotées dont la présence a été constatée i)ar ce cbimiste s'est élevée à 17,50 ebez le Cbien, à /|,'->0 cbez le Mouton, et n'a été que de 3,37, ou même seulemen! de 3,01 cbez l'IIonnue («). (1) Cette action accélératrice des graisses a été démontrée par des expériences de digestion artilicielle aussi bien que par des oi)servations laites sur des Animaux vivants (6). l'iir une première série d'expériences M. Lebmann avait été conduit à penser que l'addition d'une certaine quantité de cblorure de sodium accélérait aussi l'atlion digestive du suc gastri(pie (r^ ; mais des reclierclies nouvelles lui ont fait cbanger d'opinion, et aujourd'bui ce pbysiologiste regarde tous les sels neutres à base alcaline connue tendant à retarder la formation du ( byme (. 49. ((■) I.L'Iiiiiami, iebcr den Vevdiiuunij.ipvocesx {Hericht îiber du' \trhaiidl. der tiesellsrli. der Wis- srnsch. x. Leip^Uj, 1841», p. 8). ((/) l.fliniiiiin, l.elirbvch der pliysinh gisihcv ('.hernie, I. II. p. 10, l'HOlMîlÉTÉS DIGESTIVES DU SLC GASTRIQUE. ÛO ^ j5, — Lo sue {gastrique, en ;ittn(iuaiit les aliments azotés, Formaïkn, ne se borne pas à les dissoLulre plus ou moins rapidement, il pq.ioncs. leur lait subir des changements chimiques que nous ne con- naissons encore que très imparfaitement, mais (jui paraissent avoir une importance considérable (4). Ainsi la caséine du lait, qui est une matière albuminoïde soluble, se coagule parTaclion les enfants durant rallaitenient, mais aussi par les expériences directes de M. Elsiisser et de .M. Briicke {((). (1) Tiedemann et Gmelin, Schwann, Morin et Prévost, M. Schniidt et quel- ques autres physiologistes avaient trouvé dans les produits de la diges- tion stomacale diverses substances or- ganiques mal définies qu'ils ont dési- gnées sous les noms d'osmazônie, de matière salivaire, de matière gélatini- forme, etc. Mais c'est dans ces der- nières années seulement que la trans- formation des principes aibuminoïdes en peptones par l'action du suc gastrique a été constatée. M. :\lialhe fut le premier à appeler l'attention des phy- siologistes sur ces métamorphoses de la matière alimentaire, et il considéra le résultat de cette opération chimique comme donnant toujours naissance àun principe identique qu'il appela o7/;»m/- 7iose. Il montra que les éléments aibu- minoïdes ne sont pas modifiés de la sorte par l'action des acides seulement, et que leur transformation est due à l'ac- tion de la pepsine combinée avec un acide (6). Pli. s récemment, l'élude de ces produits du travail digestif, soit naturel, soit artificiel, a été reprise et portée plus loin par M. Lehmann, qui a donné à ces substances le nom de peptones. lia reconnu que ces matières n'étaient pas toujours identiques et variaient dans leur composition suivant la nature de la substance dont elles dérivent (c). M. L. Corvisart a signalé aussi des différences dans leurs pro- priétés chimiques : ainsi il a vu que \q fibrino-peptone précipite pârlechlo- rure de platine, ce qui n'a pas lieu avec l'albumino-peptonc (d). J'ajouterai que les recherches de :\!. Meissner sur la digestion du blanc d'œuf ont conduit ce chimiste à penser que l'action du suc gastrique surl'albu- minellétermine dans cette substance un dédoublement dont résulteraient deux matières nouvelles, savoir : rall)umino- peptonc, qui reste en dissolution dans le liquide neulralisé, et une autre ma- tière albuminoïde qui, dans ces circon- stances, se précipite, et qu'il appelle un parapeptune (e). Mais ces vues ont été combattues par M. Briicke el nos con- naissances sur la constitution des com- (a) Elsasser, Oji. ctt. {Die Macjencrwcultuiig dev Sihujlinqe, Stultgard, -184^.) — Bmcko, bcxlv. iur Leltre vun der VcidauuiKj [Sitziiwjsberkhtc dcr Wuiier Akad., 1851), t. XXXVH. p. 13'J). (b) Miahle, Mémoire sur la dvjeslion et i assimilation des matières aibuminoïdes. Pans 1847. (c) Leliinann, Lekrbuvh der physiolo'jischeîi Chemie, t. il, [>. 40. (d) L. Corvisart, Études sur les aliments et les nulriwents, p. 41 (cl Gmette hebdomadaire de médecine, 1857, t. IV, p. 317). (e) Mcisner, Untersiictnmgen iiber die Yerdauuuo der Kiweisskôrper [Zeilachnfl fur ratiouclle Medicin, 3" sorio, 1859, I. Vit, p. 1). VU U 50 DIGKSTIOIN . de ce liquide, et, devenue (le la sorte insoluble, elle subit par l'in- fluence prolongée de la pepsine acidulée une nouvelle niodi- iication (|ui la rend soluble, mais sans lui donner l'ensemble de ses propriétés primitives (1). L'albumine et la librine éprouvent aussi, par l'action du suc gastrique, des changements chimiques ; par exemple, elles perdent la propriété de former avec la plupart des sels métalliques des composés insolubles (2). posés protéiquos sont encore irop in- complètes pour qu'il nie paraisse utile de discuter ici la question ainsi soulevée(o) . (1) Dornièrenienl M. Meissner a étudii^ comparativenienl Faction exer- cée sur la caséine pardo IVau acidulée et par le suc gastrique. Coite substance est dissoute par l'un et l'autre de ces agents, mais elle reste inaltérée dans le premier, tandis que dans le second elle devient gélatineuse, puis se dissout de nouveau, et après un certain temps donne naissance à des flocons très fins qui troublent la transparence du li- quide. I.e sédiment qui se produit ainsi piuaît dilléri'r notablement des matières albuminoïdes, et a été dési- gné sous le nom de dyspeptone. Le liquide liltré contiendrait, d'après cet auteur, deux autres substances, savoir : un pcptonc (l'albuni i no qm ne se pré- cipite pas quand on neutralise avec précaution la liqueur, et une matière qui dans ce cas se précipite, cl que M. Meissner appell(> du parapeptono d'albumine. Cet auteur ajoute «pic le dyspeptone n'est pas modifié par Tac- tioii prolongée du suc gastrique, mais qu'il se dissout dans le suc pancréa- tique, et éprouve alors de nouveaux cliangements: ainsi il prend une odeur analogue à celle du bouillon {li). (2) Les auteurs ne sont pas d'accord an sujet des phénomènes qui accom- pagnent l'action du suc gastrique sur l'albumine liquide. Le docteiu- Bau- mont, dans ses expériences sur la digestion artificielle faites avec du suc gastrique humain, vit le blanc d'œuf devenir peu à pou laiteux et opaque (r). Plusieurs autres physiologistes ont vu l'albumine de l'œuf se troubler légère- ment par l'addition du suc gastrique, et quelques-uns d'entre eux en ont conclu que ce principe, avant d'être digéré par cot agent, est coagulé, ainsi que cela a lieu pour la caséine. Mais dans les expériences de Tiedemann et Gmelin, ainsi que dans celles de I\I. Blondiot, la coagulation do l'albu- mine no se manifesta pas, et ce der- nier attribue le léger trouble qui se produisit dans le mélange à la préci- pitation d'un peu de pbosphale basique (le cliaux, et surtout il la présence de débris du tissu aréolaire de l'anif ((/). M. Scliill explique par cotte dernière cir- constance lejtrouble très léger qu'il a vu (n) Tliiiclie, neUrilge %uv Lehre von dcr Verdaiiuuo {Silzvugsberuhte der Wietw Akad., 1839, l. XXNVll, I'. H'i'.l '1 siuv.). [h] VerlKnidltuigeii dtr IS'nliirforschenden Gesellscltafl in Fniburg, 1850, p. I . (c) Itaiiiiiiiiit, /v.f/'«'''"i- "'"' Observ. vu llic Ctistric Juuc, p. i'i«. (rf) Ticileiiiaiiii c;t (iiiieliii, l'u'chevclies sur tu diyenlion, I. I, \>. 3;^8. — Blomllot, Traité analytiiiue de la digestion, p. -207. PROPRIÉTÉS DIGESTIVKS DU SLC GASTRIQUE. 51 Le gluten, la gélatine et la chondrine, se transforment en matières qui ont beaucoup de ressemblance avec celles pro- venant de la digestion des principes protéiques (1). En un mot, tous les aliments azotés, par l'action du suc gastrique, aussi se manifester dans le blanc d'œuf mêlé à du suc gastrique, et qu'il n'a pas aperçu quand il faisait usage d'une solution iillrée de cette substance (a). M. Lehmann persiste cependant à dire que l'albumine du blanc d'œuf ainsi délayée et fdtrée, de même que celle du sérum du sang, présente des phéno- mènes de coagulation quand elle arrive en contact, soil avecle suc gastrique, soit avec tout autre acide faible : d'alcaline qu'elle élail, elle devient neutre, puis acide, et à mesure que sa neutralisa- tion s'opère, ses particules se solidi- fient momentanément, pour reprendre ensuite l'état liquide à mesure qu'elle se transforme en peptone et qu'elle cesse d'être coagulable. Enfin ^1. Leh- mann atlribue le résultat négatif ob- tenu par M. Blondlot à ce que ce physiologiste avait employé trop peu de suc gastrique pour que le phénomène passager en question piiî se produire simullanénienl sur une assez grande échelle pour être bien évident (6). Du reste, ce qu'il importe surtout de constater, c'est que par l'ac- tion du suc gastrique l'albumine se transforme en une substance incoagu- lable, et qui diflère de la matière dont elle dérive par plusieurs autres carac- tères ; de sorte qu'on ne saurait ad- mettre avec M. Blondlot, que pendant le travail de la digestion rall)umine liquide est absorbée sans avoir subi au- cune modification (c). Suivant M. Cor- visart, la transformation de l'albumine en albumino - peptone ne serait pas complète, et les deux huitièmes de la première de ces sid)stances resteraient coagulables (d). (1) La gélatine se dissout rapide- ment dans le suc gastrique, et la dis- solution, faite ainsi à uiie douce tem- pérature, ne se prend pa ; en gelée par le refroitlissement, ainsi que cela a lieu pour les dissolutions de cette substance dans l'eau acidulée (e). Le gluten coagidé, soumis à l'action du suc gastrique, se ramollit rapide- ment à la surface, puis se désagrège et se dissout. La solution ainsi obtenue est précipitable par le deutochlorure de mercure et par l'infusion de noix de galle, comme l'est celle de gluten non coagulé (/■). L'action du suc gastrique sur le gluten a été él udiée d'une manière approfondie par M. koopmans (y). (a) Voyez Longel, Traité de pliyswlogie, t. I, 2' puriie, p. 220. (h)Lelimaiiii, Lehrbuch der physiolofiische7i Chemie,t. Il, p. 46. (f) Blondlol, Op. cit., p. 209. — Arnold, Ueber die Verdaming des thierisehen Eiweisses {Die physiolog. Anstalt v. Heidel- berg von 1S53-58, p. 117). (d) Coivisart, Oj). cit. (Gazette hebdomadaire de médecine, 1857, i. IV, p. 252). (e) Blondlol, Op. cit., p. 291. (/■) Blondlol, Op. cit., p. 281. (g) Koopmans. Ueber die Verdauuiui der pflantzlichen und weissartigen Korper {Archiv fiir Hol- IdndiscJie Beilrdge zuv Natur- und Heilkimde, 1858, t. I, p. i). 52 DIGESTION. subissent une véritable métamorphose (1), et donnent nais- sance à des substances nouvelles qui ont reçu le nom de peplones (2). Les ])ro(luils qui dérivent ainsi de l'albumine, de la fd)rine et des autres aliments dont je viens de parler, ne sont pas iden- (1) M. Loliniann a constat('' que la globulino, la vitollinc, la léguminc el loulPsles autres substances protéiqiics se conduisent de la mcnic manière que l'albuniine, quand elles sont soumises à raction du suc j^asirique (a). Il est d'ailleurs à noter que la légumine paraît éprouver les mêmes change- ments par l'action des acides dilués sans le concours de la pepsine (6). (2) AI. Lebmann a trouvé que toutes les peptones sont dos matières qui, à l'état solide, sont amorphes, blanches, inodores, d'une saveur muqueuse, très solubles dans l'eau et insolubles dans l'alcool à 83 pour 1 00. Leur dissolu- tion aqueuse rougit le tournesol, et elles se combinent facilement avec les bases, soit alcalines, soit terreuses, de fii- çon à l'onuer des sels neutres, très solubles dans l'eau. Les dissolutions aqueuses d(! ces composés salins sont précipitées par l'acide tannique et par le bichlorurede mercure ; additionnées d'un j)eu d'ammoniaque, elles donnent aussi un précipité avec l'acétate de plomb; mais elles n'en donnent pas avec les autres sels métalliques , même avec le nitrate d'argent ou l'a- lun; enfin, le sous-acélale de plomb y f.iil u;iî!rc s(Mdemen1 un léger trouble qui disparaît en présence d'un excès de ce réactif. Dans ces mêmes dissolu- tions, il ne se forme ni précipité, ni trouble quelconque par l'addition d'un acide minéral ou organique, même l'acide chromique. Enfin , dans les dissolutions acidifiées par l'acide acé- tique, il ne se produit qu'un léger trouble i)ar l'addition du cyano- ferrure de potassium. 11 est aussi à noter que î\l. Lclimaim n'a jamais pu obtenir des peptones exemptes de ma- tières minérales ; il est parvenu à les dépouiller des chlorures et des phos- phates, mais les cendres qu'elles lais- saient , contenaient toujours des car- bonates à bases alcaline et calcaire, ainsi que de petites quantités de sul- fates. Il a remarqué aussi que la pro- portion de soufre fournie par ces der- niers sels était toujours la même que dans la matière albumhioïde dont la peptone était dérivée (c). M. Muldcr s'est occupé également de l'étude chimique de ces ma- tières (f/). Mais elles nous sont encore trop imparfaitement connues pour qu'il me paraisse utile d'entrer ici dans rexanicn détaillé des expériences nom- Ifreuses el vari(;cs dont elles ont été l'objet. (fl) Lulimimii, Lclirhucli der pluj.siolndisclien Cheinie, i. Il, p. 47. (6) Miilflcr, nie l'eiitotie (Ai-cliiv der lloimidischen Deitr. z-ur Natur-iind lkUkiinde,\^:,fi, i. IF, p. 17 cl suiv.). (c) L.'lniiaiin, O/i. cit.. I. I, P- -'l^- ((/) Miil.lci-, Oji.cil. {Arcliiv fiir die llolldiidischen lî'-ilrâije zur Xnlur- nnd Ueilkunde 1858 t. Il, p. il. l'UOl'RIÉTKS DlGliSTlVES DU SUC CASTRIQUK. 53 tiques, mais ils ont entre eux une grande analogie. Aueun déga- gement de gaz n'aecompagne leur formation; la matière dont ils proviennent ne donne pas naissance à d'autres corps, et ne paraît avoir rien perdu ni rien gagné ; enfin, leur production est déterminée par des quantités extrêmement faibles de pep- sine (1), et ne semble pouvoir être due quW un cbangemcnt dans le mode d'arrangement moléculaire des éléments con- stitutifs de la substance albuminoïde. L'action exercée sur ces corps par la pepsine peut donc se comparer à celle de la diastase sur la fécule. On assimile souvent ces divers phéno- mènes à ceux produits par les ferments, mais ils ne paraissent pas être du même ordre, car on sait aujourd'hui, par les re- cherches de Cagniard Delatour, de M. Pasteur et de quelques autres chimistes, que les fermentations proprement dites dépendent de l'action de certains cor])s vivants sur les matières alimentaires, et ni la pepsine, ni la diastase, ne peuvent être rangées dans la catégorie des êtres organisés. Quant à la nature des réactions qui se manifestent ainsi, nous sommes encore dans une ignorance compfète. § 10. — Le sucre de canne, quoique solublc et susceptible Adion d'être absorbé sans avoir subi d'altération notable, éprouve suc çrasirique souvent dans l'estomac une sorte de digestion, par suite de sucre, etc. laquelle certaines de ses propriétés se modifient d'une manière remarquable. Par l'action du suc gastrique, il peut être trans- formé en glucose, et, comme nous le verrons plus tard, ce changement dans le mode d'arrangement de ses molécules le rend plus faciie à utiliser dans l'intérieur de l'organisme. La même métamorphose se produit dans les opérations ordinaires de la chimie, quand le sucre de canne est soumis à l'action d'un (1) D'après Wasniann, ralbuniine liuit liciues par du suc gastrique arti- coagulée peut être dissoute en six ou ficiel coutenant ^-;^^ de pepsine {a). [a] Wasnwiin, De digestione nonntiUa, ilisserl. inauj. Perolini, 1830. 54 DIGESTION. acide (1), et il y a lieu de croire que celle constatée dans le travail de la digestion dépend de l'acide libre qui se trouve dans le suc gastrique. Mnis il est à noter que ce phénomène ne se produit pas toujours, et que souvent le suc gastrique paraît être trop faible pour intervertir le sucre avant que celui-ci ait été absorbé 2). Le suc gastrique est sans action sur les matières amylacées et sur les graisses; quelquefois, il est vrai, ces matières ali- mentaires peuvent être modifiées plus ou moins profondément pendant leur séjour dans l'estomac, mais cela est du à l'in- (1) On sait, par les belles recherches de IVl. Biot, que le sucre de canne n'a- git pas sur la lumii^re polarisée de la même manière que le fait lo sucre de raisin ou glucose, ot h l'aide de cer- taines expériences d'optique qu'il se- rait trop long de décrire ici, on peut ainsi constater la transformation de la preiuière de ces substances en cette dernière espèce de sucre, que l'on nonune aussi sucre inicrrerti (a). (2) La transformation du sucre de canne en sucre interverti on glucose, pendant la digestion sloniacale a été observée dans une série d'expériences faites sur des cliiens par 1\1\1. Bou- chardat et Sandras. Ils constatèrent ce phénomène en examinant l'action que le ii(jui(le sucré tiré de l'estomac d'a- nimaux nourris avec du sucre de canne exerce sur la lumière polarisée, et en chauffant cette matière avec une dis- solution alcaline de lartrate de potasse et de cuivre, réactif qui n'est pas dé- composé par le sucre de canne, et qui donne un précipité rouge de cuivre métallique quand il se trouve en pré- sence du glucose (6). Je dois ajouter que dans d'autres recherches faites plus récenunenl par M, Kœbner, la transformation du sucre de canne en ghicose n'a pu être con- statéc,ni dans l'intérieur de l'estomac d'un chien que l'on avait nourri avec cette substance, ni dans les vases où l'on avait fait agir pendant plusieurs jours du suc gastrique sur la première de ces substances (c). (a) lîiot, ih'm. sur les rotations que certaines substanci's impriment aux a.tes de polarisation des rayons lumineux {Ann. de chimie et de physique, ISIS, t. IX, p. 372). — Sur tin caractère optique à l'aide duquel on reconnaît immédiatement les sucs végétaux qui peuvent donner du sucre anatoijuc au sucre de cdunc, et ccu.c qui ne peuvent donner que du sucre semblable à celui du sucre de raisin {Snuvellcs Annales du Muséum d'hist. nat., 1833, t. II, p. 95). — Sur l'emploi des prnpnctis optiques pour t'unaliise quantiti:tive des solutions qui conlitnnent des substances douées du pouvoir rolatoirc {Comptes rendus, 18i2, t. \V, p. (H9). La desoripiidu et les li^'iiros (le rinslnimcnl cniplnvé ii.ir M. liiot se tioiivenl ilnns le Traité de physique de Ponillel, l. II, p. 441 , pi. 3), et qui a reçu le nom de diastasp. (r). Cette sub- stance est une matière organique azo- tée, i!icristallisai)le, soluijle dans Peau et insoluble dans Palcool i)ur. Sa puis- sance saccliarifiante se perd par Tac- iiond'uno jcmpératurc de 100 degrés. (1) On donne co nom aux corps qui, toul en ayaul la même conq)osi- tion élémentaire, difièrent essentielle- ment entre eux par leurs propriétés physiques ou chimiques; (2) L'amidon anhydre, tel qu'il se trouve dans le composé qu'il forme avec l'oxyde de plomb, est représenté par la formule C'2l|909, et l'amidon hydraté, mais desséché à 100 degrés, est composé de C'-11-'09,II0 ((/). Cette dernière formule représente aussi la composition élémentaire de la cellulose et de la dextriue; enfin le glucose a pour formule chimique C>-2ir'0'J,5ilQ (c). («) Biol, Op. cit. (Nouv. .\nn. du. .Miisrum, IS'.Ki, i. 11, \k 1)5). — Uioi cl Pprsoz, Mi'm. sur les inodilicaiioiis (pie la fécule et la (jomme subissent sous l'in- fluence des acides {Nouvelles .innales du Muscam d'Iiist. nat., iH'à'3, (. Il, p. 109). (b) l'ayoïi cl l'crscz, Mém. sur la diaslase, les prinviiiau.x produits de ses réactions et leurs applications aux arts industriels (Ann. dechimic et de physique, 1833, i. IJII, p. 73). (c) Ce nom csl dérivé lUi mol grec ^■.■xnTxat;, qui fii^uifie si'paration. ((/) l'aycn, Mcm.sur l'amidon {.\nn. des sciences nat., l?olariiipio, 2* .série, 1838, t. X, p. 80), cl .l/('(». .lur Vnuddon, la de.tirine et la diaslase {Mt'm. de l'.\cad. des sciences, Savants étran- gers, 1813, l. Vin, p. 253). (e.) Payoïi, Op. cil. {.-{nu. des sciences uni., Mol.iniipic, 1838, i. \, p. 170 cl suiv.). — l)iinias, Hss ti de statique chimique des cires organisés, ISii, p. .Si. l'KOl'KlliTES DlGESTlVliS \)K L.V SALIVE. 57 pendant lem^ passage clans la cavilc buccale, ce liquide agit de la même manière sur les matières amylacées, c'est-à-dire les transforme en sucre, et par conséquent les rend solublcs dans l'eau (1). Effectivement, nous avons vu que si l'on ajoute une certaine quantité de salive ordinaire à de l'eau tenant en suspension de la fécule cuite et hydratée (2), cette dernière substance disparaît promptement et se trouve remplacée par du glucose; elleacquiertune saveur sucrée, etlorsque la réaction est terminée, elle ne se colore plus en bleu quand on y verse de la teinture d'iode , réaction qui est caractéristique de la fécule (3). La découverte de ce fait important est due à un physiologiste allemand. M. Leuchs (/i), et a été complétée par (1) Voyez tome. Vl, page 261. (2) C'est-à-dire, de rcnipois. (3) A l'aide de cette réaction re- marquable dont on doit la connais- sance à MM. Gaultier de Claubry et Colin, il est facile de constater la pré- sence des matières amylacées (a), et lorsque celles-ci se transforment en dextrinc ou en sucre, elles perdent la propriété de bleuir au contact de l'iode. Or, i\I. Mialhe a trouvé que l'empois soumis à l'action de la salive mixte de l'Homme pendant quelques minutes ne présente pas ce pbénomène quand on vient à y mêler de la teinture d'iode. Lorsque la transformation de l'amidon n'est pas complète, ce chimiste met en usa2;e un autre procédé pour re- connaître la présence des produits de la métamorphose saccliarifiante. Il filtre la dissolution amylo-salivaire, y ajout). Mais les conditions dans lesquelles les infusions ont été placées sont si favorables à l'altération rapide des matières ani- males, que cette conclusion ne me l)araît pas fondée. Le même auteur argue aussi d'expériences dans les- (juelles la salive sous-maxillaire, re- cueillie dans la bouche au moment où ce litpiide sortait des canaux de W liarlon, fut enq)lo\ée et produisit la Iransformation de l'amidon en sucre; mais, malgré les précautions prises pour (Mupècher le mi-lange de celle salive avec les produits fournis par (a) l'rericlis, Die Verdauitny (Wagnei's llandwôflcvliucli dcr Physiologie, t. ill, p. 77iîJ. (6) Longet, Traité de physiologie, ISôT, t. 1, 2" [larlio, p. 170 PROPRlÉTi:S UIGESTIVES DE LA SALIVE, 61 puis l'espèce de sucre particulier qu'on appelle glucose ou glijcose (1). Il ne faut pas croire cependant que, par le fait même de leur passage dans la bouche ou de leur séjour dans cette cavité pendant la durée du travail delà mastication, les matières féculentes soient d'ordinaire modilîées de la sorte. L'action transformatrice de la saliveest trop faible et trop lente pour que la plupart des aliments de cette nature puissent être attaqués par ce liqin'de et ren- dus solubles. Ainsi il suffit de garder dans la bouche, pendant quelques instants, de l'empois nouvellement préparé, pour que cette substance insipide acquière une saveur sucrée très pro- P.ôle de la sali\o dans la digeslidii (les inalièri's amylacées. la tunique muqueuse de la bouche, il me semble difficile de croire qu'en baignant celle-ci, elle ne soit chargée d'aucune matière étrangère. J'ajouterai que le tissu de la glande parotide du chien, qui, à l'état frais, ne communique qu'une Uès faible puissance saccliarifiante à l'eau dans laquelle on le l'ait infuser, devient au contraire très actif quand on le fait macérer préalablement dans l'alcool pendant quelques jours. ^I. Cl. Bernard a trouvé aussi que, par le fait de la macération dans l'alcool, toutes les membranes nuujueusi's devenaient aptes à conununiquer à l'eau les propriétés sacchariliantes très pro- noncées (a). Dans quelques cas pathologiques, la salive parotidienne, au moment de sa sortie de la glande, paraît posséder déjà une certaine puissance saccliari- fiante. En efîet, ^I. Jarjavay ayant recueilli une certaine quantité de salive provenant d'une fistule du canal de Sténon, dont un de ses malades était adecté, soumit ce liquide à l'exa- men de M. Miahle, et celui-ci y re- connut une faible puissance saccha- rifiante (6). Du reste, nous verrons bientôt que le mucus nasal, qui d'or- dinaire est presque inerte, peut ac- quérir la même propriété dans les cas d'inflammation de la membrane ])ituilairc (r). (1) jM. Dumas a r('-uni sous le nom de glucose le sucre de fécule, le sucre de raisin, le sucre de miel et le sucre de dia])ète, matières qui sont iden- tiques par leur composition et leurs propriélés (d). Quelques auteurs ont cru devoir substituer à ce nom celui de (jhjcose, qui dérive de la même racine grecque, et qui serait préférable si le premier n'était depuis longtemps d'un usage très général. (a) Cl. Bernard, Leçons de phijsiologie expérimentale faites en 1S55, 1. II, p. 375 et suiv. (6) Voyez Bérard, Cours de physiologie, t. II, p. 403. (c) Cl. Bernaril, Mém. sur le rôle de la salive dans les phénomènes de la digestion {Archives générales de wédecine, i" série, 1847, t. XIII, p. iCi). {d) Dumas, Traité de chimie, I. VI, p. 375. 62 DIGESTION. noncée. Le même phénomène se produit, quoique plus lentement et avec moins d'intensité, quand on soumet à une mastication prolongée du pain bien cuit, ou mieux encore les petits disques de pain azyme que l'on connail sous le nom de pains à chanter ; mais dans cette opération, la plus grande partie de la matière ' amylacée reste intacte, et quand on soumet à l'action de la salive de la fécule qui lî'a pas été désagrégée par la cuisson, les transformations ne se produisent que très lentement, et il faut deux ou trois jours d'immersion pour que la production du sucre soit bien manifeste. Quand les grains de fécule ont été réduits en une poudre Une par le broyage, la réaction est moins lente, mais elle ne peut se produire que dans des proportions insignifiantes pendant le temps fort court durant lequel les aliments séjournent dans la bouche (1); et c'est un mélange susceptible de donner naissance à du glucose, et non ce produit lui-même, ({ui, dans l'immense majorité des cas, arrive dans l'estomac, qu;nid l'Homme ou les Animaux font usage d'ali- ments amvlacés. Du reste, la diastase est susceptible de transformer la fécule en dextrine, et celle-ci en sucre, quand elle est à l'état neutre, aussi bien que lorsqu'elle est mêlée à une petite quantité d'alcali, et la puissance sacclinrifiante de la salive n'est pas détruite par l'addition d'un acide dilué (2). Il en résulte que ce (1) Ainsi, dans (iiiolquos-unos des ('2) Sébastian, M. WriKlJt, M. Cl. expériences iailcs par M. Cl. Bernard Ueniard cl quohiiies physiologistes, sur des Chevaux bien portants et nian- ont cru que la salive perdait son pou géant de l'avonie, le bol alimentaire voir saccharilianl par l'addition d'un a été. saisi pendant son passage dans acide quelconque (/^), et que par consé- l'n^sopbage, et Ton n'y a trouvé aucune queul ce liquide ne pouvait opérer Iracf de dextiiiu' ui de glucose (, la salive transforme l'amidon en glu- cose avec beaucoup d'énergie () \1\I. Cl. Bernard et Barresvvil avaient cru pouvoir remplacer la pep- sine par. la matière salivaire dans les expériences de digestion artificielle, et ainsi quejel'ai déjà dit, ils considéraient ces substances comme identiques (e). Mais cette opinion a été réfutée par (a) Boucliardat, Nouveau mémoire sur la ijiijcosurie (Annuaire de llicrapailique pour 1840, Supplément, p. ll^etsuiv.; p. 304, elc). [h) Griiiiewokll, L'nlcrsuchungen iibfr den Mngi'nsaft [WetowWs Anhiv fitr die phijsiol. lltil- kunde, tSni, t. XIII, p. 457 et siuv.). — Sclirœ'.ler, Succi (jastrici humani vis digestiva ope fisiulœ stomacalis indagala. Dorpat, 1853. (f) Cl. Beniani, Leçons de physiologie expérimentale faites en 1805, I. II, p. 373. ((/i Bidder et SclimidI, Die Verdauungssâfte, p. 23. (e) Cl. Deniard et Barreswil, Recherches expénmentales sur les phénomènes chimiques de la digestion (Comptes rendus de l'Arad. des scienres. ISiTi, t. \XT. p. 891. Vit. 5 66 DIGESTION. Il est égalemenl digne de remarque que le mucus uasal el les larmes, on se mêlant à la salive, peuvent contribuer à pro- duire l'espèce de digestion des aliments amylacés dont je viens de parler, soit que ces humeurs conliennent des matières sus- ceptibles de donner naissance à de la diastase ou à un principe analogue, soit qu'elles favorisent le développement de cet agent saccharifiant dans le liquide salivaire (1), Du reste, l'action dissolvante de la salive est trop lente et troj) faible jtour que la digestion des aliments féculents .soit en général poussée bien loin pendant la durée de leur séjour dans la cavité de l'estomac, et ces substances, en majeure partie, tra- verseront même le pylore sans avoir subi les changements nécessaires à leur utilisation dans l'organisme ('2). MM. Frericlis, Jacubowilsch, Loiiget et plusieurs autres physiologistes, qui ont coustalé riiiaptilude de la salive à attaquer les a!inienls ali)uniiiioï(les (a). (I) Mageudie a trouvé que par l'ac- tion du séniiu du sang sur Faniidon cette substance i)()iivait être changée en glucose (b). M. Liebig attrilme la uiénie puibsai.ce sacchariliante à beau- coup de tissus animaux en voie de décomposilion (c). Enlin Al. Cl. Ber- nard a délerniiné la niènic transfor- nialion à l'aide du liquide séreux fourni par les fosses nasales dans un cas de coryza très aigu, el il a ob- tenu des résultats analogues en fai- sant usage de divers liquides patholo- giques provenant de kystes de l'ovaire ou du loie ((/). MM. Bidder et Schmidt ont fait une série d'expériences comparatives sur la durée du lemi)s nécesvsaire pour cllecluer la transformation de l'empois ou glucose quand on fait usage, soit de salive mixte et de di\ers autres liqui- des, tels que les mucus nasal ou vési- cal, sôit des produits de l'infusion de divers tissus organiques, et ils ont trouvé que la puissance saccharifianle était beaucoup plus développée dans la salive que dans toutes les autres substances employées, sauf le suc pan- créatique et le liquide intestinal (c). (2) M. Cl. Bernard a souvent exa- miné chimiquement le contenu de l'estomac des Cliiens qui avaient mangé beaucoup de pommes de terre cuites, el qui ont été tués à dilïéreh les pe- la) Jnciibowilscli, De nntiva, 1848. — Frericlis, :irl. Verdauniiij (Waiiiicr's tlandwôrterbuch der Physiologie. I. lit, p. 770;. — Lelini.inii, Lehrbuch der pliysiûlogtscheu Chemie, t. il, |p. 33. — I.ongcl, Trniié de rhyiinhnie, I. 1, 2' p.-irlie, p. d"'2. ib) MiijrciKlie, A'o/« .'îi'r la présence normale du sucre dans le sang (Comptes rendus de VAvad. dex sciemes. 184(1, t. XXIII, p. 18'J). (c) t.iebij,', Ltttres sur laihimie, \v.n\. p^r C.ei hardi, p. 152. {d) Cl. lîiTii.inl, dp. cil. {.Arihives ijénérales de médecine, i' scmIo, d84", t. Xlll, p. Hi,. (e) h'Mi'v cl Scliiiiiilt, Vie YcrdautingiSdflc, p. 17. IMÎOPRIÉTKS niGESTlV[':S DU SIC l'ANCP.KATlQUi;. ()7 Dans Tinlestin grêle, où les aliiiienls passent en sorlanl de l'estomac, l'action du piiiicipe saccharifiant de la salive doit continuer; mais dans celte portion du cnnal digestif les matières amylacées se trouvent en présence d'un autre li(piide qui est apte à les attaquer de la même manière, et qui a plus de puis- sance, savoir : le suc pancréati(pie. § 18. — Dans la précédente Leçon, en étudiant la composition chimique de ce dernier liquide, nous avons vu qu'il est alcalin et qu'il contient une matièie particulière douée delà propriétéde transformer l'amidon en dextrine, puis de changer la dextrine en sucre (1). L'action saccharifiante des produits fournis par le pancréas a été constatée pour la première fois en '18/i4 par le |>rofesseur Valentin, de Berne, et a été observée vers la même époque à Paris,- par M .M. lîouchardat et Sandras (2). Elle se ma- nifeste non-seulement quand on fait usage du suc pancréatique Propriétés digestives du suc pancri'alique. Action snrcharifiante. liocles du havail digestif, et toujoiifs il n'a pu y d(îcoavrir que des traces de sucre, tandis que la présence de la fécule était facile à mettre on évidence au moyen de Tiode (a) . (1) Voyez tome Vi, pat,^' 526. (2) Les expériences de .M. Valentin furent faites avec du suc pancréatique arlificiel obtenu en faisant infuser dans de Teau des IVagineals de pancréas (6). Dans celles de :MM. Bouchardat ot Sandras, uo constata d'abord l'existence du pouvoir saccharifiant dans le suc pancréatique naturel de la Poule et de J'Oie (c). Ces physiologistes, sans avoir connaissance des observations de AI. Valeniin, firent les mêmes expé- riences avec du suc pancréatique ar- tificiel préparé par l'infusion de la substance du pancréas d'un Lapin ou d'un Chien, et obtinrent les mêmes résultats (r/). Dans plusieurs de ces expériences , la formation du sucre a été constatée non-seulement par le réactif cupro-potassique , mais atissi par le développement de la fermen- tation alcoolique. La propriété sac- charifiante du suc pancréatique a été ensuite constatée par plusieurs autres physiologistes io). {«) Cl. Bernard, Op. cil. {Archives générales de médecine, i* série, 18i7, t. Xllt, p. 19). (6) Valentin, Lehrbuch der Plnjsiolocjie des Menschen, -1844, et 2' édil., t. I, p. 35fi. (c) Bouchardat et Sandras, Des fondions du pancréas et de son influence dans la digestion dei féculents {Supplément à V Annuaire de thérapeutique pour ISifî, p. 147). (d) Loc. cit., p. 150. (e) Strald, Yersuc'u iiber die Wirkung des Pankreas (Mullcr's .Archiv fiir Anat und Physiol., 1847, p. 207). — Cl. Bernard, Mcm. sur le pancréas [Suppl. aux Comptes rendus de l'Acad. des sciences, 1. 1, p. G02). ~ Ki'oeger, De succo panereatico, disserl. inaug. Dorpal, 1854. (iS niGKSTION. iialLirel recueilli >iii' un Animal viviiiil, mais quand on se sert d'un suc pancréali(iue arHIiciel |tré|iaiv en taisant infuser dans de Teau des fragments du tissu du |taiieréas. Klle est même très énergique (1), et si l'on examine les modilications que les matières amylacées subissent à mesure qu'elles descendent de l'estomac vers l'anus, on voit qu'elles sont en général forte- ment atta(iuées et Iransforméesen sucre, pnis absorbées par les parois de l'intestin avant (|ne d'arriver dans la partie terminale de ce canal (2). D'imauli'ccot/', on peut faire la conire-épreuve de ces expériences, car chez divers Aninmnx on peut ouvrir l'abdomen et extirper ou désorganiser le pancréas, sans empè- clier la nutrition de s'effectuer; seulement on voit alors qiit? la fécule ingérée dans l'estomac se retrouve i)resque en lotaliti' (1) MM. Sandras cl r.oiwhanlal ont trouvé quo le suc panciéali(|uc' di' la Poule saccliarifie proniptemoiit, non- seulement TcmiJois, mais même la tV- cule crue, quand nu ('li-vc un peu la icmpérature {a). M. kroeger a tronvi- (iiTun gramme (le suc pancréatique frais peu! en moins (TuiK' demi-heure, à la Icmpéralure de 35", transformer en sucre /|i?'',()7l2 d'amidon supposé sec, et, admetlani d'après d'autres n.'clierclies que ce suc conlientl'i millièmes de madère active, cel aiUeur eu conclul (|ue celle-ci peut saccliaritier environ 3.').'! fois son poids d'amidon (h). ('2) La transformation de |,i ft'cide en sucre dans Tinlestiu a élé- coustalée chez le C.hieu par 'i'iedeiuanii et (îme- lin, mais sans (pie ces aulems aient cherché à se rendnî compte du rctie (pie le suc pancréati(pie |)ouvait jouer dans ce phénomène {<■). En t'tudiani au microscope, et au moyen des réac- tifs chimiques, la fécule de pomme de terre qui se trouvait dans dillerenl(*s parties du tube dig(\stif d'un Lapin nourri avec cette substance. \iM. Jîou- cliardat et Sandras ont \u qu'elle tra- verse l'estomac sans avoir été beau- coup altérée, mais qu'à mesure qu'elle descend dans l'inteslin grêle, les grains dont elle se compos(> sont en majeure partie rongés, défornu-s el dissous; dans le ca'riun ils ne trouvèrent que peu de grains iiilacis. et dans le rectum lesmalières fécales n'en oflraient (puMle taibles traces. Les mêmes expérimen- tateurs out irouvt' que chez la l'ouïe la transformation de la fécule crue en glucose était plus rapide. Enfin, chez le Pigeon, ces auteurs reconniuent (pu> la matière amylacéi' avait disparu eu totalité dans l'inlestiu grêle [d). (ai Boiutianl.il i-l S.inlrns, Op. rit. {!>u}itlé)iieitl il IWinuiaire de llu'rnpi'tiliiine pntir ISIC, p. U7l. :b\ KiiH'^i r, llr .sncco pniu n'ulirn. ilisserl. iiiaiiir. l)m-|);il, 18,")!. (e) Ticiluniaini et Cnii'Un, llcclievcltes sur la iliijcstimi, t. I, p. 20i. ((/) Bdutlianlat (H Pamlias, De lu ili(ifslw)i ties iiiulières fénilenten el sucrées {Supplément à IWnniuiire de Huraiieiitique pour ISICp, p. 10!) .-i siiiv.). riUtl'P.I^TKS DlCliSTIVKS IH SIC PANCREVilOli; . GO ilniis les malirrcs l'éuales, sans avoir siil)i aiiciiiir alUM'alioii noiahlo (1). La siibslaiice qui donne ;hi suc j)aii('n'ati(|uc colle propriété digestive peul. en être sc[)arée par [irécipitatioii, et redissoute sans perdre s(jn [louvoir saceliariliant ('2^ \lais jus(|u'ici elle n'a pas été l'objet, de reclierclies ciiiniirpies satisfaisantes. Le su<' pancréati(pie n'est pas destiné uuiquement à la di- gestion des aliments leculents, il possède aussi la propriété de niétaniorplioser et de dissoudre les [irincipes albuniiuoïdes, et il exerce sur les matières grasses une action renianpiable. L'intervention de ce liquide dans la digestion des aliments azotés avait été entrevue par Eberle il y a environ trente ans, et bientôt a[)rès MM. Purkiuje et i^ippenlieim constatèrent <|ue le sue pancréatique artilieiel obteiui j)ai' l'iidusion du tissu du pancréas dans de l'eau acidulée peut dissoudre les matières Aulion du suc pnncîpalique sur 1rs principes albuininoïdcs. (1) M. Cl. Bernard a coiislalé que Tin- jociinn (le cerlainos matières tarasses, telles (|iie du beurre tondu ou même de riiuile, dans le canal excréteur du pan- créas, délerinine la désorganisation, de tont le tissu sécréteur de cette glande, et qu'en général, cependant. l'Animal se rétablit promptenienl et mange avec avidité (a). Dans ce cas, la production du suc pancréatique ne peut plus avoir lieu, et M. Cl. Bernard a reconnu que la presque totalité de la técule ingér(!e dans l'estomac traverse alors tout le canal alimentaire sans avoir été digérée (6). .Nous avons vu que chez les l'igeons, dans l'état normal, la fécule est com- plètement digérée dans l'intestin grêle; mais Al. Cl. Bernard, ayaiil extirpé le pancréas chez plusieurs de ces Oiseaux, a trouvé que les aliments amv lacés étaient évacués avec les excréments sans avoir subi d'altération notable, bien (pie la nutrition eût continué à se faire après l'opération (r). (2) ^IM. Sandras et Bouchardal lu rent les premiers à constater ce fait. Jls virent qu'en ajoutant de l'alcool à du suc pancréatique de la Poule, il se forme un dépôt qui, séparé ])ar dé- cantation, peul être redissous dans l'eau, et que la matière obtenue de la sorte agit sur la fécule comme le fait le suc pancrêali([ue naturel (cl). Ce principe est également préripilablc par l'acétate de plomb, et (juand il est remis en liberté, il reprend ses pro- priétés saccliarifiantes. (a) Cl. Bernard, Leçons de pliijsiolodie e.rpâ'iinentale failest en 1855, I. H, p. 275 cl siiiv. (6) Loc. cit., p. o'iQ. (c) Loc. cit., p. 330. (d) BoMchardat et Sandias, Op. cit. {Supplément à l'Annuaire de Ihcrnpeulique pour If^'tfj, :>. 147). 70 DIGESTION. ^ ;ill)iiiiiiiioïd(3s : mais c'cs! dans ces dernières années seulement (jue l'aclion du suc pancréatique naturel sur ces subslances a été l'objet d'une étude altentive, et l'on voit par les recherclies de M. Cl, Bernard et de M. Gorvisarr, que non-seulement les priucipes actifs de ce liquide sont aptes à modifier les aliments alhuininoïdes k peu près connue le lait la pepsine (1), mais aussi qu'il peut jjroduire ces effets quand il se trouve associé soit à lui acide, soit à lui alcali (2). Il paraîtrait (|ue cet agent détermine (1) Les expériences d'Eborle ainsi que celles de INIM. l'urkinje et Pap- penlieini sur les propriéiés digestives (lu suc panrréaticpic arlidcid (a) res- lèrentpresquc inaperçues des physiolo- gistes jusque dans ces derniers temps, et c'est surtout à la suite des recherches de Î\F. Cl. Bernard, sur les fonctions du pancréas (b), que l'altenlion fut appelée sur ce sujet par les travaux de M. L. Corvisart (c). Les opinions que ce dernier auteur avança furent conil)attues par qurlques expérimenta- teurs (j^ii refusèrent même d'une ma- nière ;iJ)solue aux produits de la glande j)ancréatique la propriété d'opérer la dissolution des matières alhuniiiioïdes solides ((/); mais la di;4eslion du i)lanc d'ieuf coagulé par le suc pancréatique, soit naturel, soit artificiel, a été obser- vée de nouveau par M. Mcissncr. Ce- pendant il paraît ((ue cet etlet n'est pas produit quand le pancréas est dans un état inflammatoire, ou que son acti- vité fonclionnelle n'est pas excitée par la digestion gastrique (c). AI. Brinton, de Dublin, a fait égale- ment quelques expériences sur les pro- priétés digestives du liquide obtenu par l'infusion du tissu (hi pancréas, préalablement écrasé, dans de l'eau tiède, et il a trou\ é que dans certains cas les fragments d'ali)uniine coagulée que Ton y faisait macérer n'étaient pas attaqués, tandis que dans d'autres cas ils étaient dissons très rapidement (/). (2) M. Corvisart pense que ce liquide agit db la même manière sur les ali- ments albuniinoïdesquand il est alcalin ou neutre que (juand il est acide (y). M. Meissncra obtenu la digestion arti- ficielle, en employant l'infusion du pancréas acidifié, mais il a toujours vu que ce liquide ne dissolvait pas {a) Ebcrlc, Pliysiolonie lier Verdauuiifi, 18;!i, p. 23G et sniv. — Piukiiije et l'ap|icnlioiiii, voyez l'Voriop's Noiiieii, 1S3G, t. L, p. 2H. {b) Cl. Hcniai-d, Mémoire sur le pancréas {loc. cit.). (c) L. Corvisait, Sur une fonction peu connue du paiicrcus, la diycstiun des alimenin az-otés {Gazette hebdomadaire de médecine, 1857, t. IV, p. 2()0 el siiiv. ; 1S58, I. V, p. !V2S cl suiv.). (0. pt .\iiiinlrs dr rhimie, 'i' scric, 184",), t. XXV, p. i"!)). (b) liiM-llielot, Mém. sur les cnmbiiuusous dr lu (ilijccrine avec les acides et sur la siinlhcse des principes immédiats des ijraisses des Auuitnux {Ami. île rhimie et de physiqu'', :>' aonc, 1851, t. XLI, i>. -272 et sniv.). (c) I-eiiz, De adipis coacoHione el absorplloue, ilisserl. 111:1111,'. I)ar|iat, 1800. (d) Cl. Berriinl, Màn. sur le pancréas {Supplém. aux Comptes rendus de l'ActuL des sciences, 185G, t. t, p. 407 el ?=iiiv.*. 7r> l>ROPlilKTÉS DIGESTIVKS DU SL(. l'ANCIlÉ.VTIQUK. l'eau, et c'est même de la sorte (iifelle fut découverte il y a uu (juart de siècle par Eberle (l). Elle est démontrée aussi par les expériences dans lesquelles on met en présence de l'huile et du suc pancréatique naturel recueilli sur un Animal vivant. M. Cl. Bernard a constaté de la sorte que tontes les graisses neu- tres à rétal iluide étant mêlées à une certaine quantité de celte humeur et légèrement agitées, se divisaient presque instantané- ment en ime multitude de gouttelettes d'une petitesse extrême qui ne se réunissent plus entre elles, mais restent en suspension dans le liquide et lui donnent un aspect laiteux. Nous verrons bientôt que c'est dans un état analogue que les matières grasses se trouvent dans le chyle, et par conséquent on devait être na- turellemeutconduil à supposer que l'émulsionnementde ces sub- (1) En 183Ù, Eberle constata que le liquide obtenu par Tintusion du tissu (lu pnn* réiis du Bœuf dans de Toau piuc forme, quand on Tagite avoc de riuiile, une éniulsion dont une partie est permanente et resseml)le à de la crème, tant la division des matières tarasses y est parfaite, il en conclut f|uc le suc sécrété par cette glande de- \ait maintenir sous la forme d'une émulsion fine les matières grasses avec lesquelles ce liquide est agité dans l'in- testin, et qu'elle devait servir de la sorte à les faire arriver dans le chyle (o). Ces conclusions sont parfaitement d'accord avec tous les faits découverts plus récemment ; mais à Tc-poque de leur publication elles ne parurent ])as sufiisamment établies, et même en Alle- magne les physiologistes n'y accordè- rent que peu d'attention jusqu'à ce que les propriétés digestives du suc pan- créatique eussent été pluscomplétement mises en lumière par les travaux de M. Cl. Bernard. En ("IFet, c'est à peine si Burdachy accorde deux lignes dans son volumineux Traité de phijsiologio (h), et Millier, dans son excellent manuel, n'en parle pas (c). Je croirais donc être injuste envers Î\I. Cl. Bernard, si je ne lui accordais pas une large part dans la découverte des fonctions du pancréas. Les recherches de ce der- nier physiologiste datent de I8/18, et ont donné lieu à plusieurs publica- tions de sa part (cl). ta) Ebcilc, Physiologie der Verduuuii/j, |i. iô\ cl suiv. (6) lïiintacli, Traitr de yhysioloijie , irnil. par Jourdin, I. IX, p. 380. (t) J. Millier, voyez l'ailicle Digestion clans le Manuel de physiologie, U-mWa par .l'Uiidaii, 1845. t. I, p. 379 et suiv.). (d) CI. Bernard, Recherches sur les usages du suc pancréatique (Ann. de chimie et de physique, 3* série, 1849, l. XXV, p. 474, et Archives générales de médecine 4* série, t. XIX). — Mém. sur le pancréas et sur le rôle du sm pancréatique dans les phénomènes de la digestion {Supplém. aux Comptes rendus des séances de l'Acad. des sciences, i 85(3, t. I, p. 379). — Leçons de phy- siologie expérimentale faites au collège de France en 1855, t. 2, p. 170 et suiv. vV: C :<9 lll niGESTION. stances par le suc pancréatique est un acte préliminaire de leur absorption. M. Cl. Bernard considère ce phénomène mécani- que comme étant la condiliou essentielle de la digestion des graisses, et il pense qu'il ne peut être déterminé que par l'ac- tion du suc paucréati(pie. H s'a|)puie princi[)alemcnt sur des faits de trois ordres, savoir : 1" les rapports qu'il a observés entre le lieu où les graisses énnilsionnées aj)p;iraisseiU dans les vaisseaux chvlil'èrcs et celui où les matières grasses rencontrent le suc pancréaliipic lors de leur passage dans le canal intesti- nal ; 2° le défaut de digestion des graisses qui se manifeste quand le [)ancréas a été désorganisé; 3° l'inaptitude des autres liquides digestifs à former avec ces substances une émulsiou |)ermaneijtc. J'examinerai les considérations basées siu' les carac- tères du cliyle lors(pic je traiterai spécialement de ce produit du travail digestif (1), et pour le moment jene m'occuperai que des deux dernières propositions dont je viens de parler. (1) Nous avons vu précôdeinmeiU ([\\c. chez le ïjapin le canal excréleur (Iti pancréas déboiiclie dans riiiteslin, à une dislanrc consiilérahlo au-des- sous de Tuuvc rtiu'e du canal cholé- doque («). Or, M. Cl. BiM'nard, ayant ingéré de l'huile dans l'estomac d'un Lapin et ayant ensuite ouvert Tabdo- men de l'Animal quand le travail di- gestif était en pleine activité, remarqua qu'au-dessous du premier de ces ori- fices, c'est-à-diie du point où le suc pancréatique est versé sur les ali- ments, les vaisseaux cliylil'èrcs étaient remplis dnnchjme crémeux et riche en matières grasses énnilsionnées, tan- dis qu'en amont de l'embouchure de l'appareil pancréatique on n'aperce- vait rien de semblable. Il en conclut que c'est senlcmenl après leur mélange a\ec le suc pancréatique que les grais- ses sont émnlsionnécs et absorbées {b). M. Cl. Bernard m'a rendu témoin de ces expériences, et j'ai vu ce qu'il avait annoncé ; elles ont été répi'lées aussi avec le même succès par d'ai'.tres phy- siologistes ((•); mais il paraîtrait que la signilicalion de ces faits n'est pas aussi grande qu'on le supposait d'abord, car il résulte des recherches plus ré- centes de MM. liidder el .Schaiidt que si le travail digestif est moins avancé, (a) Voyez tome VI, iiaiio 580. (6) CI. Iteniai'il, Ikchcrclies sur les nuages du suc imiicréatique dans la digesliou {Ami. de cliimie, ^' série, 184'J, l. XXV, p. 48 1).— Mcin. sur le pancréas (Stipplém. aux Comptes rendus, t. I, 1). 457,1.1. 7). (c) Jacltï-on, U)i Uigeslioa of fally Mallers by pancrealic Juice {American Journal of Médical Sciences, \Hbi, t. XXVlll, p. ;i07,. — Hydo Saller, iirt. I'angreas (TodJ's Cyclop., Suppl., \<. 106). PROPRIETK.S DIGESTIVES DtJ SUC PANCnÉATIQUR. 75 Les physiologistes (lui, en siiivaiil la voie expéi-iiiienlale, ^>nj,uencc ont voulu s'éclairer snr les fondions du pancréas, ont eu depuis «lestruction longteujps recours à l'extirpation de cet organe, se proposant l'^'^^^éas. de constater ensuiti^ les changements que cette opération déter- minerait dans les phénomènes de la nutrition. Vers 167o, Brunner, dont le nom est resté attaché à une partie du système des organes sécrétoires de l'appareil digestif, tenta cette exi)é- rience, et parvint à conserver pendant trois mois un chien chez lequel, après avoir ouvert l'abdomen, il avait enlevé avec le couteau la presque totalité du pancréas (Il 31. Cl. Bernard eut recours à la même opération, mais il n'eut pas le même succès, et il substitua à ce procédé expérimental l'emploi d'injections qui, poussées dans les canaux excréteurs du pancréas, déterminèrent promptement la destruction du tissu sécréteur de cette glande. Or, il remarqua (pie les chiens chez lesquels la sécrétion pancréatique avait été delà sorte arrêtée ou considéi-ablement amoindrie, mangeaient avec voracité, mais maigrissaient beaucoup, et que leurs matières fécales, au lieu de présenter l'aspect ordinaire, se trouvaient chargées d'une ou trouve de la graisse émulsionuéo dans les cliylifères situés en amont de renibouchure du canal pancréatique, et ces physiologisfes pensent que si plus tard ou n'en voit plus, cela dépend seulement de ce que les aliments gras, en cheminant dans l'intestin, sont des- cendus plus bas, et qu'il n'en existe plus en quantité notable dans la por- tion pylorique du duodénum (a). (1) A l'époque où Brunner fit cette expérience, les médecins s'occupaient beaucoup de quelques hypothèses ])i- zarres louchant les fonctions physiolo- giques du pancréas, que l'on croyait indispensable à l'existencedes Animaux ainsi que de l'Homme. Il s'attacha donc piincipalement à constater que les Chiens sur lesquels le pancréas avait été extirpé pouvaient continuer èi vivre l'ort longtemps, et un des Animaux ainsi privés de la totalité ou de la pres- (jue totalité de cette glande se rétablit très bien, et s'échappa au bout de trois mois. iMais Brunner ne s'occupa qu'in- cidemment des faits qui auraient été de nature à nous éclairer sur la ques- tion qui nous occupe ici, c'est-à-dire sur le rôle du pancréas dans la di- gestion des matières grasses (b). (a) Bidder et Sclunidt, Die Verdauungssâfte und die Sloffwechsel, p. 255 et suiv. ib) Brunner, Expérimenta nova circa pancréas, édit. du 1(503, p. 12 et suiv. 76 niCKSTIO.N, r|iiaiilit(' coiisidénihle do graisse non digérée. Dans aucune (IjO ces expériences .M. Cl. Bernard ne parvint, ni à empêcher com- plètement la digestion des graisses, ni à détruire la totalité du pancréas; mais il considéra les résultats obtenus comme venant corroborei' ses vues touchant la nécessité du suc ])ancréatirpie pour l'ulilisation ()liysiologique de ces substances alimentaires. Enfui il argua aussi d'un certain nonibre de cas pathologiques observés chez rilomme, et dans lesquels l'évacuation de matières alvines chargées de graisse coïncidait avec nn état d'atrophie ou de transformation hislj!ogi(iue du pancréas (1). Ces laits ne purent cependant enirainer la conviction dans tous les esprils, et les conclusions que l'on en avait tirées ne s'accordaient pas avec les résultats fournis [tnr d'aulres obser- vations. Ainsi chez quelques-unes des personnes qui avaient présenté des indices de la non-digestion des graisses, on (I) Ainsi Klliotsc.n rapporto deux observations de malades cliez lesquels les di^jeclions alvines étaieni eliargées de beaucoup de graisse, et chez Ics- (fuels on reconnut par Tautopsie (fue le canal pancréatique rlail (»I)liléré ou obstrui' par des concrétions (a). Chez un autre malade observé par un mé- decin américain, les aliments graisseux étaieni recoimaissables dans les fèces, et après la mort on trouva que le pancréas était complètement désorganisé (h). Des cas analogues ont été signalés par plusieurs autres pathologistes (c), et ils ont été rassemblés par ^\\\. Moysc et Cl. F.ernard (J). On cite aussi diverses observations de maladies du pancréas accompa- gnées d'un grand amaigrissement et de selles graisseuses (c). (rt) Ellinison, On the Dischaviie of fallu Mutler fi'o^» ""^ lioivels {Medico-Cliinivjicdl Traiisnr- tions. iS'JS, t. XVIIl, p. C>1). (b) Gross, Observ. d'un cas de liimeur kysliiiue ;TKS DfGKSTIVKS DU SLC P.VNCRKA'HQI K. 77 Iroiiva |i;ir raiilopsie (|i)i' lo pancréas élail dans son élal normal, cl qnc c'était lo foie qui élait malade (i). Knfin plusieurs pliysiologisles parvinrent à conserver en vie des Animaux chez lesquels le canal de Wirsung' avait été lié près de son embouchure dans l'intestin, et mis en communication avec une ouverture listulaire, de façon à détourner au dehors le suc pancréati(iue que ce conduit était chargé de verser dans la cavité digestive ('2), ou bien encore chez lesquels le tissu (l) Par exemple, dans quelques cas rapportés par EUiotson, aucune allé- ralion du pancréas ne lut remarquée chez des malades sujets à des déjec- tions graisseuses (a), et dans d'autres cas l'état morbide de cette glande constaté par Taulopsic n'avait été révélé par aucun trouble dans les fonctions digeslives (6). J'ajouterai que MM. Schill et Longet (c) ont réuni un certain nombre d'observations recueil- lies par divers médecins, établissant que la graisse a pu exister en grande abondance chez les individus dont le pancréas était dans un état patholo- gique qui devait faire supposer l'inter- ruption de son action sécréîoire {d). ('2) En général , l'oblitération du canal excréteur du pancréas, qui es! produite i)ar une ligature n'est pas durable {e). Eu eflet, ce tube s'ulcère et se coupe transversalement dans le point comprimé par le lil, qui alors devient libre, et » n même temps Tin- llannuation des parties circonvoisines les fait adhérer à la surface externe des deux portions du canal, et déter- mine ainsi la lormalion d'une espèce de man(-bon qui entoure la ligature et rétablit la comnrunication entre les deux fronçons séparés d'abord par la ligature, puis par la solution de conti- nuité' dont je viens de parler. Le suc pancréatique peut alors reprendre son cours et arriver de nouveau dans l'in- testin. Ce mode de reconstitution du canal de Wirsung a été souvent con- staté chez le Chien, et a été observé aussi chez d'aulres Animaux, tels que le Bœuf (/■). {(i) Elliolsori, Op. cit. {Medico-Ckiruni. Trans., l. XVIII, p. 07). (b) llanilliekl Jones, Observ rexpeclina Dt'ijeneration nf Ihe Pancréas [Medko-Cluruvij. Trans., 1855, t. XXXVUI, p. V.)5). (c) Schiff, IJi'ber die Rolle des pankrealisr.hen Sa fies und der Galle bel Aufnaluue der Fette (Mollesclioti's Uiilersuch. zitr Natiirlebre des Menschen und der Thiere, 1857, l. 11, p. ;{45). — Longet, Traité de physiologie, t. I, 2* parlie, p. 205. (rf) Greiselins, De repeiitina siiavi morte ex jiancreate sphacelnio (Misccll. nat. curins., 1081 , ilcc. {, ;inn^ '^, obs. 45, t. II, p. 05). — Abcrcroinbie, Contributions lo Ih". Palhologij of thr Slomach, ilic Pancréas and ihe Spleen yEdmburQh Journal, 18-24, t. XXI, \>. 5i'J). — DawiilolT, De morbis pancreatis observationes quivdam. Dorpat, 1833, p. 9. — Eecourt, Recherches sur le pancréas, ses fonctions et ses altérations organiques, thèse. Slrasbom-i,', 1830. — 'Veni,'a, Sulla conversione del pancréas in adipe [Omodei, Ann. unw. di v\edicina, 1850, t. CXXXvi, p. 370). (e) Bninner, Experim. nova circa pancréas, p. 17 et siiiv. if] r.uliii, Traité de physirdogie comparée des Animau.r dnmesligues, t. I, p. 045. 78 DIGKSTION, du pancréas paraissait avoir été (Jélrujt mécaniquement, cl clans plusieurs de ces cas il parut évident que la digestion des ma- tières grasses avait continué à s'etTectuer. Malheureusement, dans la jilunart de ces recherches, on négligea de prendre toutes les précautions qui auraient été nécessaires pour les rendre probantes: ainsi, lorsqu'on fit la ligature du canal de Wirsung, on ne s'assura pas de la non-existence d'un canal pancréatique accessoire, canal qui se trouve souvent chez les Animaux dont on faisait usage (1), et lorsqu'on s'était proposé d'extirper le [)ancréas, on n'a pas prouvé suffisamment par l'investigation cadavérique que le résultat voulu avait été obicnu {'■2}. Il s'en- suit que la persistance de la faculté de digérer des graisses (1) Voyez lonie VI, pap;e 508. ('2) Peu après la publication des expériences de M. Cl. Bernard, Al. Fic- riclis clieicha à résoudre la question (lu rôle du suc pancréatique dans la digesti<»n des matières grasses, au uio\en de l'exclusion de ce liquid(' ellecluée. soit par la ligature du canal de Wirsung, soil par celle de Tintes- lin lui-n)ème au-dessous de renibou- chure de ce canal, et l'ingestion de ma- tières grasses en aval de robsiade opposé ainsi à l'abord du lluide pan- créatique. Dans une de ces expériences, il employa le premier de ces procédés sur des Chats, et trouva que les matières grasses n'en lurenl pas moins digérées, et que le chyle était énml- sionné comme d'ordinaire (a). Mais M. Cl. Bernard objecte que la ligature n'était pas placée de façon à enipè- cher la totalité du pancréas de verser ses produits dans l'intestin (6). Dans d'antres expériences faites tant sur de jeunes Chiens que sur de petits Chats, la ligature fut placée autour de l'in- testin, de façon à intenonipre toute comnumication entre l'appareil pan- créatique el l'iléon , puis un niélange de lait et d"huile l'ut injecté dans cette dernière portion de l'intestin, et lors- qu'au bout de deux ou trois heures les Anin)aux furent tués, on trouva tous les vaisseaux chylifères remplis d'un chyle chargé de graisse (r). Mais M. Cl. Bernard pense que cela devait dépendre de ce que du suc pancréa- tique versé préalablement dans la por • tion de l'intestin ainsi jsolée s'> trouvait encore au moment de l'expé- rience. M. Ilerbst(c/) pratiqua aussi la liga- ture du canal de AA irsung surdes La- pins, et ronslala ([ue le ciume laiteux (a) Froriclis, Die Verdavwig (Wagner's Handwurterbnch fur Physiologie. I. Itl, p. 840). (6) Cl. Deriiard, Oj). Cit. {SuppU'iH. aux ComjiWs rendiii; de l'Acad. des sciences, i. 1. p. 463). (f) l''r(;riclis, loc. cil. (d) Huilist, Die Unterbindung des Wtrsung'schen Caiigcs an Kaninclicn mil liûcksiclit auf die Dernard'sche AnsichC ïiber Zwech des panki-eatischen Safles {Zeitschr. fiw rat. Med. , 1853, .N. T., t. ni, p. as'j). PROPRIÉTÉS DIGESTIVKS DU SUC PANCUÉATIQUE. 79 (jiiand le paiieréas ne verse plus les produits de sa sécrétion dans l'inteslin, quoique rendue très probable, n'est pas com- plètement démontrée parées recherches expérimentales, et que, pour résoudre la question qui nous occupe, il faut chercher d'autres preuves. Il me paraît indubitable que le suc pancréatique visqueux, conclusions auquel M. Cl. Bernard réserve l'épidiète de normal, possède à un plus haut degré que toutes les autres matières avec lesquelles continue à se former après l'opéra tion; mais il négligea le canal pancréatique accessoire, qui fait connnuniquer aussi le pancréas avec l'intestin, et par con- séquent on ne peut rien conclure de cette expérience touchant rinfluence du suc pancréatique sur la digestion des graisses. Les expériences fiiites par M, Bé- rard et M. Coliii sont sujettes aux mêmes objections. Ainsi, après avoir établi, chez un Boeuf, une fistule pan- créatique qui détournait au dehors ■la totalisé du liquide conduit vers le duodénum par le canal de Wirsung, et avoir laissé l'Animal dans cet état pendant quelques jours pour donner à l'intestin le temps de se débarrasser du suc pancréaiique qui devait s'y trouver au moment de l'opération, ces physiologistes ouvrirent le canal tho- racique pendaut que le travail digestif était en pleine activité, et ils recueil- lirent en peu de temps environ /lO li- tres de chyle laiteux qui contenait à peu près k centièmes de matières solides, dont plus d'un dixième con- sistait en corps gras (a). Mais, ainsi que l'a fait remarquer M. Cl. Bernard, il existe chez le Bœuf un canal pancréa- tique accessoire, quelquefois même deux (6), dont on avait négligé de faire la ligature, et par conséquent l'abord du suc pancréatique dans l'in- testin n'avait pas cessé ; on ne saurait donc conclure de cette expérience que l'absorption des graisses a eu lieu sans le concours de ce liquide digestif (r). J'ajouterai que. dans une autre série d'expériences de MM. Bérard et Colin, faites principalement sur de très jeunes Chiens, la plus grande partie du pancréas fut détruite par ra- clure, et l'on remarqua qu'en moins de deux mois après l'opération, les Ani- maux ainsi mutilés avaient presque quadruplé en poids (d). Mais on ne constata pas l'état dans lequel se trou- vait la portion de la glande qui avait échappé à cet écrasemeni. (a) Bérard, De la digestion et de l'absorption des matières grasses sans le concours du jlu'ule paiicréaiique \Ga%eltc hebdomadaire de médecine, 4 8 57, t. IV, p. 285). (6) Voyez loiiie VI, paires 50S et siiiv. (c)'Cl. Benniril, Leçons sur les propriélés phijsiologiques et les altérations pathologiques des liquides de l'organisme, 185'J, l. Il, p. J4S et sniv. — Poinsol, Recherches sur le pancréas tiu Bœuf, au sujet de la digestion de la graisse (Gaz. hebd.de méd., 1857, t. IV, p. 537). {dj Bérard et Colin, Mém. sur l'eictirpation du pancréas (Galette hebdomadaire de médecine. 1857, t. IV, p. 518). 80 DIGESTIOX. les graisses se ineleiil dans le tube digestif, le pouvoir de les ('lîuilsionner, et il résulte aussi des reeherehes de ee i)hysiolo- giste que ee sue ne perd pas ses [tropriétés émuisiounantes par suite de son mélange, soit avee le sue gastrique, soit avee la bile; mais tous les liquides albuinineux qui se trouvent dans l'in- leslin, soit qu'ils proviennent des aliments, soit qu'ils prennent naissanee dans les glandes eireonvoisines, sont jtlus ou moins aptes à produire des effets analogues, et j)ar eonsé(juent, lors même (jue ee mode de division des matières grasses serait la condition de leur absorption, (piestion que je réserve poul- ie nioment, il ne faudrait pas considérer le suc paneréalique comme la cause unique, l'agent indis|»ensable de la digestion de ces substances alimentaires. En elTet, on sait «pie Ibuile agitée avee de l'eau albumineuse ne tarde pas à former une émulsion, et M. Blondlot a fait remarquer avec raison qu'il suffit de mêler intimement les graisses liquides ave(^ le ebyme pour les y mettre en suspension dans un état de division extrême; que dans l'estomac, et surtout dans l'intestin, elles sont en quelque sorte triturées avee cette matière pâteuse par l'action des mouvements périslalli(]ues dutubc digestif, et que (»ar(^onsé(iuent elles doivent y être divisées en globules micros- copicpies non conilueuls, c'est-à-dire ('uuilsionnées à peu près coumie elles le soûl (piand on les :,gite ave(^ du suc sécrété pai' le jiancri'as i'1). (1) Daii.s une tlicsc i)réscntéo à la Faculté des sciences en 1855, M. l'Joii- (llot a loiulu coniplo des expériences (|n"il a\ail l'ailes à ce sujet, et il a clier- clié à (Uablir que le suc iJ^asIrique esl le seul liquide (lu tubealinieulaire (jui mérite le nom de IJiiidr digestif; que cet afîcnl n'est (|uc la cause prédispd- sanle de la digoslion, et (jue ce itlié- nomène consiste esscntiellemenl en une sorle de U'iliu-ation, et change Vétat des aliments solides do façon à les rendre al)sorl)al)l(>s, mais n'en mo- (iilie pas la nature chimique ((;). Par ce (jui précède on voit que je suis loin de j>arlager toutes les opinions de M. lilondhtl, bien que sa thèse ait été soutenue sous ma présidence. (a) Hloiullot, lleclicrcltes sur la digestion des matières ijrassesiThèsfS de lu Fncullé des sciences de Paris, n* 183, l'I .V/(w. des scietices mil., \' si-rii", I. II, p. 28.')). PUOl'RIÉTKS DK.IÎSTIVES Df SIC l'ANCRKATlQUi:. 81 Je rn(»[)ellerai aussi que chez la plupart des Poissons le |)an- créas n'existe pas, ou ne se trouve qu'à l'état rudimcntaire (1); et cependant nous avons tout lieu de croire (|ue ces Animaux digèrent et absorbent les matières grasses contenues dans leur proie, car en général on trouve de l'iiuilc en abondance dans quel(]ues-uns de leurs organes. Il est vrai que les fonctions dévolues à un instrument physiologique spécial chez les Ani- maux d'une structure très perfectionnée peuvent être remplies ailleurs par d'aulres parties de la machine vivante, et que par conséquent, de l'existence de la faculté de digérer les graisses chez des Animaux qui n'ont pas de pancréas, il ne faudrait pas conclure à la non-localisation de cette faculté dans rajipareil pancréatique de ceux chez lesquels celui-ci a acquis un grand développement. Mais il y a d'autres raisons qui me paraissent ne permettre aucun doute à ce sujet, et montrer que le suc fourni par le pancréas n'est pas l'agent unique de la digestion des corps gras. En effet, nous verrons bientôt que les liquides sécrétés par les glandes situées dans les parois de l'inteshn grêle peuvent exercer sur les graisses une action analogue. Du reste, on doit se demander si l'émulsionnement de ces substances est bien une condilion de leur aptitude à êlre absorbées. On l'admet gé- néralement, parce que chez les IMammifères qui servent d'ordi- naire aux recherches des physiologistes on retrouve les malières grasses sous la forme globulaire dans le chyle ; mais on sait, d'autre part, que chez les Oiseaux les choses ne se passent pas de la même manière; le chyle n'offre pas les caractères d'une émulsion, et cependant chez ces Animaux l'utilisation des ali- ments gras est indubitable, et l'absorption des graisses par les l)arois du tube intestinal paraît devoir être même très active. (1) \u>cz (ouic VI, page 51/j. vu. fi Action de la bile. S2 DIGESTION. ^ "20, — Il existe parmi les physiologistes de grandes diver- gences d'opinion au sujet des Ibnelions de la bile dans le travail de la digestion; ce désaccord tient en partie à l'imperfection de nos connaissances à ce sujet, mais davantage à l'exagéra- tion des conclusions tirées d'observations exactes, mais deve- nant contradictoires par le fait de leur extension. On s'accorde généralement à reconnaître que la bile n'exerce aucune action notable sur les aliments albuminoïdes ou amylacés (1), à moins 'TÏT L'inaptitude de la bile à dissoudre la viande, le pain et d'autres aliments albuminoïdes ou féculents a été con- statée directement par Leuret et Las- saigne (a). 11 résulte cependant des expériences de M. INasse, que la bile de Bœuf peut déterminer la transfor- mation de l'empois en glucose, et que la bile du Cocbon peut attaquer la fécule crue, substance qui résiste à l'ac- tion du premier de ces liquides {b). Il est aussi à noter que, d'après les expé- riences de M. Kemp, la tunique mu- queuse de la vésicule du fiel paraissait agir sur lecaséum, h la manière delà pepsine (r). M. 11. jMcckei, ayant fait agir de la bile sur une dissolution de sucre et ayant obtenu à la suite de cette expé- rience plus de matières solubles dans l'éther (pie dans le cas où il traitait par ce réactif de la bile seulemcnl, supposa que ce dernier liquide jouis- sait de la propriété de convertir le sucre en matières grasses ((/) ; mais l'augmentation dans la proportion des substances solubles dans l'étber dé- pendait, non pas de la naissance des corps gras, mais des transformations subies par les acides résinoïdes de la bile elle-même. Les expériences faites à ce sujet par plusieurs pliysiologistes établissent nettement que les choses ne se passent pascomme M. IL Meckel l'avait pensé {e), et ont conduit cet au- teur à abandonner sa première opinion^ Prout pensait que les matières al- buminoïdes digérées par le suc gas- trique étaient transformées en a]|)u- mine coagulable par l'action de la bile (/■) ; M. Scberer a été conduit, par les résultats de quelques expé- riences, à adopter une opinion ana- logue (g), et M. Frerichs a souvent vu que du cliylc, après avoir étélîitré et mêlé avec de la bile, était coagulable par la chaleur (/;). l\Iais M. Lehmann attri- bue les résultais obtenus par ceschimis- (ft) Nasse, Physiologie (kr Galle {Archiv fur wisseiisch. Ileilkunde, 1859, t. IV, p. 445). (/)) Leiiitt et Lassaiijne, liecherches pour servir à l'histoire de la digeslion, 1825, p. i46. (c) Kemp, Ueber die Function der GaUenblasenschleimhaul (Sclimiilt's Jrt/i;'()uc/i«r, 1858, t. ). .Mais ces résultats uégalils perdireiil toute valeur en présence des faits ob- servés vers la même époque par ]\Ia- gendle et par plusieurs autres physio- logistes. Le premier de ces expéri- mentateurs constata que le chyle laiteux, c'est-à-dire chargé de graisse émulsionnée, pouvait être formé chez des Animaux dont le canal cholédoque était lié et dont le tube digestif ne i-ecevait plus de bile (c). La présence de matières grasses dans le ch\le d'A- nimaux dont la digestion se faisait sans le concours de la bile, a été éga- lement mise en évidence par des ex- périences analogues dues à Leuret et Lassaignc, Tiedemann et Gnu'lin , 1\1. Voisin, .M. B. Phillips, M. Blondlot et autres ((/). Connue nous le verrons bientôt, ces derniers physiologistes ne sont pas arrivés aux mêmes conclu- sions quant au degré d"inlluence que la bile peut exercer sur l'absorption des graisses, mais ils s'accordent à re- connaître que l'absence de ce liquide n'ont raîiio p;is la cessation de ce phé- nomène. (a) 1"'. lîi-odic, Obsrrrtilious on tin' KH'fct.i pvodiicrd Inj Ihe llitc in Ihc Proccss of Digcslioa {The Quarlerlu Journal of Science, lAteraliwc and Ihc Arts, 1853, t. XIV, p. 3H). (6) Herbert Mayo, E.ïpcrimenls with a View of asccrtaining Ihc Efl'ect of tijing Ihc ductus- conimunis cholcdocluis {London Médical nnd Physical Journal, dSïïO, I. LVI, p. 340). (c) Ma^'Piiilie, /'/'('cjs cU'mcnlairc de plinsioloijii'. (d) Voisin, Xonvel apcr(;H sur la phijiiotofiie du foie, 1833, p. SS. — I!. l'lMlli|is, On the fonctions of Ihc lAver and thc Uses of the Bile {London Mcd, and PhUS. Journ., 1S33, t. \1I, p. 4-21). — Bloiidiol, Traite analutique de la digeslion, 1813, p. \'i). PROPRIÉTKS DIGESTIVES DE LA BILE. 85 Ainsi on a constaté que des Animaux dont toute la bile ('lait détournée de l'intestin, et déversée au dehors par une ouverture tistulaire, pouvaient vivre pendant fort longtemps et utiliser d'une manière complète les matières grasses contenues dans leurs aliments ; d'où quelques auteurs ont cru pouvoir conclure que cette humeur ne joue aucun rôle dans la digestion de ces substances (1). Cette opinion ne me paraît pas admissible. Il est certain que la bile n'est pas indispensable pour la digestion des matières grasses ; cela a été constaté par la comparaison directe des quantités de graisse ingérées dans l'intestin et évacuées par l'anus chez des Animaux dont la bile ne pouvait arriver dans le duodénum, ainsi que par l'observation des matières absor- (1) Ce mode (rexpérinicntation fut employé en ISkU par M. Scliwann. A l'aide d'mic ouveiiure praliqiiéc aux parois de rabdonieiî,snr la ligne blan- che, chez un Chien, on mit à décou- vert le canal cholédoque, on lia la partie inférieure de ce conduit, et on le coupa au-dessous de la ligature, de façon à interrompre toute connnunlca- tion enue l'appareil hépatique et l'in- testin ; puis on amena au dehors le fond de la vésicule biliaire, on le fixa aux bords de la plaie extérieure à l'aide de quelques points de suture, cl l'on y fit une incision, de manière à établir une voie pour l'écoulement 'de la bile. La plupart des Animaux soumis à cette expérience périrent des suites immé- diates de l'opération, mais quelques- uns survécurent pendant un certain temps et olfrirent des signes d'inani- tion ; dès le troisième jour ils com- mencèrent à maigrir, et au bout de deux ou trois semaines tous mouru- rent dans un état d'émaciation (a). On aigua donc de ces expériences pour soutenir que la bile joue un rôle im- portant dans la digestion des matières grasses; mais M. Blondlot, étant par- venu à conserver pendant très long- temps un Chien chez lequel il avait établi une fistule biliaire, et ayant vu que l'Animal digérait bien et ne dépé- rissait pas, se crut autorisé à conclure que la bile est au conlraire complète- ment inutile pour la digestion des ma- tières grasses (6). Ce Chien vécut de la sorte plusieurs années, et lorsque enfin on le tua, l'autopsie paraît avoir montré qu'il n'existait aucune conununicalion entre son appareil hépatique e! son tube alimentaire (c). (a) Schwann, Expériences pour constater si la bile joue dans l'économie animale vn rôle essentiel pour la vie (Mém. de lAcad. de Dru.velles, 1845, l. Will). (6) Blondlot, lissai sur les fonctions du foie. t8i(!, p. 55 et sniv. (c) Blondlot, Inuiilllé de la bile dans la dlgestimi pr^rprement dite [Mém. de la Soc. de.). ce physiologiste, il en est un qui jette (o) Voyez lome Vf, p. o87 et suiv. (a) Ilaller, rJemcnta vl'iisiolociœ, t. VI, p. 417, 009, etc. {b)E.Bn\ckc, llcilràiie %ur Lehre von der Vcrdauung {Sitzungsbcnchle der Wiener Akad., ISCl, t. Xl.Ul, p. (MO et suiv.). PROPUIÉTKS DIGESTIVES DES SUCS INTESTINAUX. 96 intestinal; le second est appelé mucus. Jusque dans ces derniers temps on pensait qu'ils ne servaient qu'à lubrifier les parois du canal intestinal, à les protéger contre l'action trop irritante de certains corps étrangers, à faciliter le passage des matières alimentaires de l'estomac vers l'anus, et à conduire au dehors des produits excrémentitiels ; mais on sait aujourd'hui qu'ils jouent un rôle plus important, et qu'ils peuvent agir chimi- quement, sur les matières alimentaires, à la manière des autres sucs digestifs dont nous venons de faire l'étude (1). (1) Dans rélat normal de Torga- nismc, le liquide fourni par les parois de l'intestin ne peut pas être distingué des autres sucs digestifs, car il ne se rencontre que mêlé, soit au chyme, soit à la bile et au suc pancréatique. Pour s'en procurer, M. Frerichs, dont les expériences portèrent sur des Chats et des Chiens, comprit entre dou\ liga- tures une anse de la portion flottante de l'intestin grêle. Il avait préalable- ment vidé et nettoyé par des lavages réitérés l'intérieur de cette anse intes- tinale, longue de plusieurs pouces, qui fut ensuite replacée dans l'abdomen de l'Animal ; puis la plaie extérieure fut fermée à l'aide d'une suture. Au bout de quelques heures, la portion du tube intestinal ainsi isolée fut trouvée rem- plied'un liquide transparent, i ncolore, visqueux, très alcalin, et contenant en- viron 2 ou 2 1/2 pour 100 de matières solides {a). M. Lehmann a obtenu un produit analogue chez un malade at- teint de hernie, dont une portion de l'intesthi grêle était obstruée et com- muniquait à l'extérieur par plusieurs orifices fistuleux situés les uns au- dessus, les autres au-dessous de l'ob- stacle f/)). M. Biddcr et Schmidt, ainsi qu'un de leurs élèves, M. Zander, n'ayant pas obtenu des quantités de liquide suffisantes, en employant le procédé dont M. Frerichs avait fait iisage, ont eu recoursà l'établissement d'un anus artificiel chez des Chiens dont le canal pancréatique était lié et l'appareil biliaire mis en communica- tion avec le dehors au moyeu d'une fistule cystiquc (c). Enfin M. Colin a employé un procédé qui me paraît pré- férable à tous les précédents, car il per- met d'obtenir le suc intestinal à peu près pur, sans avoir ouvert préalable- ment l'intestin. Ce jeune physiologiste opère sur un Cheval dont la digestion est en pleine activilé. Il pratique une incision au flanc gauche de l'Animal, de façon à faire sortir une anse de l'intestin grêle, et il applique sur la portion supérieure de ce tube un petit com- presseur à vis qui l'aplatit sans le léser, et interrompt toute communication avec les parties situées en amont ; puis en pressant méthodiquement rintestin d'avant en arrière avec les doigts, il ((() Frerichs, Die Verdauung (Wagncr's Ilandworlerbuch der Physioloijie, t. 111, ii. 851) (b) Lchmami, Lehrbuch der phijsiologischen Cheinie, t. Il, p. 79. (c) Bidder et Sclimidt, Die Yerdaiiunijssdfte, p. 270. — Zander, De siicco entenco, disseil. iiuuii;. Dnrpal, 185 y/i DIGESTION. Le SUC propre que les aliments rencontrent dans l'intestin grêle est un liquide alcalin et albumineux (1) qui éniulsionne les graisses, et transforme l'amidon en sucre à la manière du suc pancréatique (2); il peut aussi effectuer la digestion des ma- tières albuminoïdes; mais son action est très variable, et nous ne sommes encore que peu éclairés sur les circonstances qui influent sur ses propriétés physiologiques (3) . C'est évidem- fait descendre les matières qui s'y trouvent, et après avoir vidé de la sorte le canal dans une longueur d'en- viron 2 mètres, il applique à l'extré- mité inférieure de l'anse ainsi préparée un second compresseur, et il fait ren- trer le tout dans l'abdomen, dont il recoud la plaie. L'Animal est tué une heure après, et l'on trouve alors dans l'anse intestinale fermée de la sorte aux deux bouts une accumulation de li- quide sécrété par ses parois. L'iullam- mation n'a pu encore s'emparer des viscères, et en général on recueille ainsi de 80 à 120 grannncs de suc intestinal (a). (1) L'alcalinité des liquides sécrétés par les parois de l'intestin grêle avait été constatée depuis longlcnqis par M. Donné et par d'autres physiolo- gistes (6). Le suc intestinal du Cheval obtenu par M. Colin était mcMé à nue certaine quautité de nuicus ; après lillration, sa densité était de 1,010, et d'après Lassaigne, il était composé de : eau, 98,1; albumine, 0,65; chlorure de sodium et de potassium, pliospliale de soude, etc., l,/i5 pour 100 i)ar- lics {(■). (2) L'action saccharifiante exercée par le suc intestinal sur l'amidon a été constatée d'al)ord par^L Frerichs {d), à l'aide du liquide obtenu par le pro- cédé indiqué ci-dessus. MM. Bid- der et Schmidt obtinrent des résultats analogues chez des Animaux vivants, en introduisant dans une anse de l'intestin grêle préalablement vidée et nettoyée intérieurement une certaine quantité d'empois, et en l'y retenant à l'aide de doux ligatures, dont celle placée en amont empêchait l'accès du suc pancréatique, du suc gastrique et autres liquides qui se trouvaient dans le duodénum. Au bout de peu de temps l'empois ainsi enquisonné ne donnait plus avec l'iode la coloration caracté- ristique des matières amylacées (e). (o) Dans les expériences de M. Fre- richs il ne se manifesta aucun indice d'une action dissolvante exercée par les sucs intestinaux sur les aliments albuminoïdes {[); mais la puissance digestive de ce liquide hii mise en évidence par les recherches de MM. lîiddcr et Schmidt. Pour s'éclai- rer à ce sujet, ces physiologistes opé- rèrent sur des Chats et des Chiens (a) Colin, Traili' dcpliijsidlngic comiiarèe des a)iimaux domestiques, t. I, p. (US. (b) DoiiiK', Cjoitvs de microscojiie, dS-i4, p. 153. — Zaïnlcr, Z>t; Siicco enterico, DisscrI. iiiuug. Korpal, 1850. (c) Colin, 0]). cil., l. 1, p. OiU. (rf) Ii'rciiclis, Die Verdauung (\Viit;ner's llnndwurlcrbmh der l'Injsiologie, t. III, p. 852J. (e) BiJdcr et Scliinidt, Die Vcrdamtiigssàltc, p. 281. , if) Froriclis, 0}). cit., p. 852. PROPRIÉTÉS DIGESTIVES DES SUCS INTESTINAUX. 95 ment un mélange de produits divers fournis, les uns par les tubes de Lieberkùhn, les autres par les glandes de Brunner ou par les follicules de Peyer (1) ; et il est probable que les diffé- rences constatées par les expérimentateurs dans son mode d'ac- tion sur les aliments dépendent en grande partie de l'existence en proportion tantôt plus grande, tantôt plus faible, de l'une ou de l'autre de ces humeurs. Du reste, l'aptitude des sucs intestinaux à opérer la digestion des aliments sans le concours des liquides provenant, soit de l'estomac, soit du foie ou du pancréas, a été constatée dans l'espèce humaine aussi bien que chez les Animaux, et la con- naissance de ce tiiit peut être très utile en médecine. Ainsi il arrive parfois u'à la suite d'une plaie pénétrante dans l'abdo- men, l'intestin reste ouvert et verse directement au dehors toutes les matières alimentaires qui dans l'état normal seraient descendues plus bas pour être absorbées ou expulsées par l'anus ; et lorsque cet orifice que les chirurgiens appellent un anus contre nature se trouve placé vers le commencement de l'intestin grêle, il en résulte non-seulement une incommodité des plus graves, mais une insuffisance dans les résultats du travail digestif, qui peut amener un état d'émaciation, ou même qu'ils avaient fait jeûner pendant plu- sieurs jours,ct ayant ouvert Talxlonien de l'Animal mis en expérience , ils interrompirent toute communication entre le duodénum et la portion sui- vantedeTintcstin grêle, au moyen d'un cylindre de liège logé dans ce tube en guise de mandrin et en plaçant autour du point ainsi obstrué une ligature très serrée. Puis, à l'aide d'un anus artificiel ouvert au-dessous de l'obstacle établi de la sorte, ils introduisirent dans la portion du tube intestinal qui ne re- cevait plus ni bile ni suc pancréatique, ni suc gastrique, de petits sachets de mousseline contenant des morceaux de viande ou de blanc d'œuf cuit, dont le poids avait été préalablement dé- terminé. Quelques heures après, ces sachets furent examinés, et l'on trouva que les matières albuminoïdes ren- fermées dans leur intérieur avaient été digérées tantôt en totalité, d'autres fois en grande partie (a). (1) Voyez tome VI, page U02 et sui- vantes. (a) Biddcr et Scliinidt, Op. cit., p. 272 cl suiv. 96 DIGESTION. la mort par inanition. Dernièrement, chez une l'emme atteinte d'une intirniité de ce genre, tous les aliments qui passaient de Testomac dans le duodénum s'échappaient aussitôt par l'anus artificiel, et rien n'arrivait dans la portion suivante du canal in- testinal où d'ordinaire la digestion s'achève. La malade étaitd'une maigreur extrême, etaurait, suivant toute probabilité, succombe très promptement, si le médecin chargé de lui donner des soins n'avait eu recours à l'ingestion directe de matières alimentaires dans l'intestin grêle par l'orifice qui s'opposait au cours normal du chyme élaboré dans l'estomac (1). On parvint de la sorte à si bien nourrir cette femme parla fistule duodénalc, que bientôt ses forces se rétablirent, et que l'on put sans inconvénient en faire le sujet d'expériences intéressantes (2). On introduisit directement dans son intestin , par l'anus artificiel dont je viens de parler, des sachets de mousseline contenant des aliments de différentes sortes, et l'on en examina le contenu lorsque,après avoir séjourné pendant plusieurs heures dans le tube digestif et être descendus dans le rectum, ils avaient été expulsés au dehors par les voies naturelles. Or, on constata qu'en traversant ainsi l'intestin, (1) J.cs expériences inlércssantes dont il est ici question furent faites à Bonn, par M. Busch. Elles fournirent aussi des résultats importants relative- ment au rôle de Testoniac dans l'absorp- tion des matières nutritives, sujet dont nous aurons bientôt à nous occuper [a). Dans d'autres cas patbologicpies ana- logues, destentatives semblables avaient été faites, et Dieffenbacii, cbirursien céit'bre de lierlin, avait été même conduit à penser, d'après les résultats obtenus, que la digestion des aliments pourrait l)ien être possible sans le concours de l'estomac (6); mais faute de lumières pbysiologiques suffisantes, on croyait généralement que l'absorp- tion des matières nutritives pouvait s'opérer par le gros intestin aussi bien que par l'intestin grêle, et c'était ordi- nairement par l'anus qu'on injectait les aliments dans le tube digestif. (2) Lorsque M. Biiscli eut recours à ce mode d'alimentation, la malade ne pesait que 68 livres '2 onces, et dans l'espace de treize semaines son poids s'éleva à 85 livres ; elle avait donc gagné plus de 8 kilogrannncs. (n) Buscli, lieitvdije z-uv Phijsioloijie der Venlauunijsorgane {Anhiv fur pathologischc Anolomic tind Physioloijk, 1858, t. MV, p. 140). {b) Burdacli, Traité de physiologie, t. IX, p. 3-2\K PROPRIÉTÉS DIGESTIVES DES SUCS INTESTINAUX.. 97 et sans avoir subi le contact, ni de la salive, ni du suc gastrique, ni de la bile ou du suc pancréatique, les aliments féculents, la viande et le blanc d'œuf durci par la cuisson pouvaient être digérés et absorbés; car ces substances ne se retrouvaient en totalité, ni dans les petits sacs perméables où on les avait ren- fermées, ni dans les matières alvines expulsées au dehors (1). Les propriétés digestives, dont l'existence est ainsi révélée dans les sucs sécrétés par les parois de l'intestin grêle, ne se retrouvent plus dans les liquides fournis par les parois du gros intestin. 11 en résulte que cette dernière portion du tube alimen- taire ne joue qu'un rôle passif dans le travail de la digestion (2) : chez quelques Animaux, le Cheval par exemple, ce travail peut se poursuivre et s'achever dans le csecum, ou môme dans le colon, mais les altérations que les matières alimentaires y (1) Dans une de ces expériences, des morceaux de blanc d'œuf durci par la cidsson perdirent dans l'espace de cinq ou six heures jusqu'à 35 p. 100 de leur poids. La digestion de la chair muscu- laire ne fut pas tout à fait aussi active : ainsi, par un séjour de sept heures dans l'intestin cette substance ne perdit qu'environ 30 p. 100 de son poids. L'action des sucs intestinaux sur l'ami- don fut au contraire plus active ; ainsi, dans une expérience qui dura seu- lement cinq heures et deiuie, plus de 63 centièmes de cette substance furent digérés. La digestion des matières grasses ne parut se faire que très in- complètement, et il est aussi à uoter que le sucre de canne ne fut pas trans- formé en sucre interverti par l'action des sucs intestinaux. M. Uusch lit aussi sur cette malade des expériences rela- tives à la digestion des aliments mixtes et aux phénomènes qui ont lieu dans la portion supérieure du tube intestinal. (12) Depuis longtemps les physiolo- gistes avaient remarqué que les ma- tières contenues dans la partie infé- rieure de l'intestin grêle sont d'ordi- naire alcalines , mais qu'après leur arrivée dans le cœcum, elles olfrcnl eu général des caractères d'acidité (a), et quelques auteurs ont pensé que ce dernier organe remplissait les fonc- tions d'un second estomac où s'achevait la digestion des substances végéta- les {b). Mais ^]. Blondlot (c) a expliqué d'une manière plus satisfaisante ce phé- nomène par la fermentation lacticjue des aliments sucrés, phénomène dont nous aurons bientôt à nous occuper. (a) Viridet, Déprima coclionc, p. 210. (6) Tieilciiiaiiii et Gmelin, Rechcrcitcs sur la digestion, t. I, p. 40 i. (c) Blorullot, Traité analyliqxœ de la digestion, 1843, p. 80 et suiv. Vil. 98 DIGESTION. subissent, dépendent essentiellement de l'action des liquides auxquels ils se mêlent pendant leur passage dans l'intestin grêle. Fermeniaiion § 25. — Les phénomèncs que nous venons de passer en butSTetc. revue, et que nous avons pu nous expliquer d'une manière satis- faisante par les propriétés chimiques du suc gastrique et des autres liquides sécrétés dans les différentes parties de l'appareil digestif, ne sont pas les seuls qui se manifestent pendant l'ac- complissement du travail de la digestion. En elfet, il se déve- loppe dans l'intestin des produits particuliers dont nous n'avons pas encore tenu compte, et dont la formation paraît être due à la fermentation des matières alimentaires. Ainsi quelquefois, dans l'estomac même, mais le plus ordinairement vers le com- mencement du gros intestin et dans les parties suivantes du tube digestif, on voit apparaître de l'acide lactique, de l'acide butyrique et des gaz composés principalement d'acide carbo- nique et d'hydrogène. L'acide lactique est un produit des métamorphoses que les matières sucrées peuvent éprouver en présence de certains corps organiques. Jusque dans ces derniers temps on attribuait cette transformation à l'influence des substances albuminoïdes en décomposition; mais, d'après les observations intéressantes que M. Pasteur a publiées récemment sur ce sujet, il y a lieu de penser qu'elle se He à la présence de certains êtres vivants d'une petitesse extrême et qui ont de l'analogie avec les cor- puscules dont se compose le ferment alcoolique. La chimie nous apprend aussi que, dans certaines circonstances, les matières sucrées se dédoublent de façon à donner naissance à de l'acide butyrique, à de l'acide carbonique et à de l'hydrogène. Or, les expériences de M. Pasteur ont fait voir que ce phéno- mène est ordinairement, sinon toujours, déterminé par la pré- sence d'autres corps vivants qui paraissent être des Animal- cules d'une nature particulière, et (jui jouent aussi le rôle d'un FERMENTATIONS INTESTINALES. 99 ferment spécial (1). Nous savons, d'autre part, qu'il existe au milieu des matières contenues dans les intestins une uiulti- tude d'Infusoires qui ont une grande ressemblance avec les Animalcules dont je viens de parler, et, en rapprochant tous ces faits, on se trouve conduit à penser que les phénouiènes de fermentation lactique et de fermentation butyrique qui se manifestent dans le tube digestif pourraient bien dépendre de l'action des Infusoires qui vivent et se multiplient dans l'inté- rieur de ce canal, hypothèse qui nous permet aussi d'expli- (1) MM. Fremy el BoiUion ont con- staté que leferniont qui est apte à déter- miner la transformation du sucre, de la dextrine, du sucre de lait et de la gomme, en acide lactique, se développe dans les infusions préparées soit avec de la diastase, soit avec du caséum ou des membranes organiques, telles que la tunique muqueuse de l'estomac, et préalablement exposées à Tair libre (a) ; par conséquent, on pouvait croire que la fermentation lactique était due à l'action exercée par des matières albu- minoïdes déjà altérées par la putréfac- tion sur les substances sucrées ou au- tres dont je viens de parler. Mais les nouvelles recherclies de M. Pasteur tendent à établir que cette fermenta- lion lactique est produite par le déve- loppement de petits êtres vivants dont les germes, charriés par l'atmosphère, sont déposés dans les infusions sus- mentionnées, et y trouvent les aliments nécessaires à leur existence (6). La fer- mentation lactique serait donc un phé- nomène physiologique analogue à la fermentation vineuse, qui dépend, ainsi que l'a démontré Caignard de la Tour, de la présence de certains vé- gétaux microscopiques de forme glo- buleuse. Du reste, les substances qui, sous l'inHuenco de ce ferment spécial, se transforment en acide lactique, ont la même composition chimique que celte substance, ou n'en diffèrent que sous le rapport de la proporlion des éléments de l'eau qui s'y trouvent unis à du carbone. La fermentation butyrique se pro- duit dans des circonstances analogues, mais est un phénomène plus complexe : l'amidon ou le sacre ainsi modifiés ne subissent pas seulement unchangement isomérique ou l'adjonction d'un certain nombre d'équivalents d'eau; ils se dé- doublent en acide butyrique, en acide carbonique et en hydrogène. En etTet, 1 équivalent de sucre est égal à C'-H'-O'-, et correspond à 1 équiva- lent d"acide butyrique (G811'03,ho) -\- k équivalents d'acide carbonique (C02) -J- l\ équivalents d'hydrogène. (a) Boulron et Fremy, Recherches sur la fermentation lactique {Anu. de chimie, 3" série, 184i, t. II, p. 257 et suiv.). (6) Pasteur, Mém. sur la fermentation appelée lactique {Ann. de chimie, 3° série, 1858, t. Lli, p. 404 et suiv.). — De l'origine des ferments {Comptes rendus de l'Acad. des sciences, 18G0, t. L, p. 849). 100 DIGKSTION. qiicr la i)rodLictioii des deux prineipaux gaz (jui se rencon- trent dans cet organe, savoir, l'hydrogène et l'acide carbo- nique (1). Divers faits enregistrés par les pathologistes trouvent ainsi une interprétation facile, et il serait important d'étudier à ce point de vue certains accidents qui se manilestent parfois dans la digestion, et qui se lient peut-être à la présence d'êtres para- sites, soit végétaux, soit animaux, dans l'estomac ou dans l'in- (1) La découverte d'animalcules microscopiques dans les matières ex- pulsées dcriiitcstin dcriiommc appar- tient à Leouwenhoek, qui constata aussi la présence dlni'usoires dans les dépôts de matières salivaires dont les dents sMncrustent souvent (a). Il en trouva également dans les matières fécales de la Grenouille, l'ait qui a été constaté par plusieurs autres observateurs [h). V.n 1825, Leuret et Lassaigne trouvè- rent que pendant la digestion il existe des milliers d'infusoircs vivants dans l'intesliu de la rirenouillc et du Cra- paud (c). Plus récemment, ^ï^\. Gruby et Delafond ont signalé la présence d'animalcules en nombre très consi- dérable dans reslomac et dans l'intes- tin du Clieval, du l'orc cl du Cliien. Je ne saurais partager les opinions de CCS auteurs au sujet de l'origine de ces petits êtres, ni de leur détermination ou de leur rôle dans la nutrition {d) ; mais je suis disposé à croire que lorsque les germes de certains [nfusoires sont introduits dans la cavité digestive, et parviennent dans l'intestin grêle sans avoir été détruits par le suc acide de l'estomac, ils peuvent s'y développer, et si les circonstances sont favorables à leur nuiltiplication, y pulluler avec une rapidité extrême. M. Vogel a observé aussi des Vibrions dans les ma- tières excrémentitielles de l'homme (e). Chez les Chiens nourris avec des ma- tières amylacées, Î\I. Ayres a toujours trouvé des myriades de Mbrions dans le caecum {f), et M. Ehrenberg a con- staté l'existence de plusieurs espèces d'animalcules infusoires du genre Bunsaria dans l'intestin de la Gre- nouille (ij). Plusieurs pathologistes ont signalé la présence de Vibrions, de Gercomonas ou d'autres Infusoires en (a) Leoiuvenliock, Epist. scripta ad. rc. 129). — Rainey, Append. to tlie lieport of thc Committee for Scienlifw Inquiries in Relation lo tlie Choiera Epidémie 0/1854, p. 137 [Board ofHcallh, 1855). — Hill Hassall, Report on the Microscopical Examination of the Rlood and Excrétions of Choiera Patients (Board of Health, 1 855). — Malmsleii, Infiisorien als Intestinalcanallhiereheim Menschcn (Vircliow's Archiv fiir palhol. Anat., 1857, t. I, p. 302). (6) Robin, Hist. nat. des végétaux parasites qui croissent sur V Homme et les Animaux vivants, 1853, p. 331, pi. i2,fi^. 1. (c) Goo.lsii-, Histonj of a Case in which the Fluid periodically ejected from the Stomach con- tained Vegelable Organism of an undescribcd form ; with a Chemical Analijsis of the Fluid by G. Wilson (Edinburgh Médical and Surgical Journal, 1842, l. LVll, p. 430). (d) Masse, Deobachtungen ïtber dicSarcina ventriculi [Mittheilungen der Ziiridier nalitrforschcn- den Gesellsch, 1817, p. 93. (e) Simon, De sarcina ventriculi. ilissert. inaiig. Halln, 1847. — Pour plus, lie détails snr l'iiisloiredu Sarcina ventriculi et sur les opinions cmiscs sur la natiirj de ce corps, je renverrai aussi aux écrils des auteurs suivants : — Virchow, Die San ina [Archiv fïirpath. Anat., 1847, t. I, y. 201). — Schlossberger, Die Sarcina (Archiv fïtr physiol. Ikiikundc, 1840, t. VI, p. 747). — K. Millier, Einige Remerkungen iibcr die Sarcina ventriculi (Bolanische Zeiiung, 1817, p. 273). Gaz intestinaux. 102 DIGESTION. § 2/|. — Les gaz dont je viens de parler ne sont pas les seuls qui se trouvent dans le tube digestif, et ce n'est pas uniquement à la fermentation butyrique qu'il faut attribuer l'existence de ces fluides. On y rencontre aussi de l'azote, de l'oxygène, de l'acide sulfliydrique et de l'hydrogène carboné (1). L'air atmos- saient être identiques avec le Torula cerevisiœ de Turpin, ou globules du ferment du moût de raisin (a), soil des corpuscules un peu différents , et que l'on a désignés sous le nom de Cryptococcus guttulatus. Ces derniers corps paraissent même exister presque toujours dans rintestin du Bœuf, du Mouton, du Porc et du Lapin {b). (1) Vers le milieu du xvii*^ siècle, van Helmont, que j'ai déjà eiv l'occa- sion de citer (t), reconnut que les gaz intestinaux éteignent les corps en combustion et sont en partie combus- tibles (cl). Mais Jurine, physicien gene- vois du siècle dernier, fut le premier à en faire l'analyse. Les expériences de cet auteur ne portent du reste que sur un seul cadavre, et les moyens eudiométriques dont il fit usage ne lui permirent pas d'arriver à des résultats suffisamment précis (e). En I8IZ1 et 1815 , M. Chevreul analysa avec toute l'exactitude désirable les gaz recueillis par jVIagendie dans diverses portions du tube digestif de quelques suppliciés (/■), et, en 1833, Chevillot .lit une série assez nombreuse d'expé- riences analogues sur le cadavre d'in- dividus morts de maladie (g). On doit aussi à M. Marchand des recherches siu' le même sujet. En 1817, Vauquelin examina les gaz contenus dans l'intestin d'un Élé- phant mort à la ménagerie du Muséum, et il y reconnut de l'azote, de l'acide carbonique, de l'hydrogène carboné et une petite quantité d'acide sulfliy- drique (h). La nature des gaz qui parfois se (a) Bœlim, Die kranke Darmschleimhaut in der asiatischen Choiera. Berlin, 1828, p. 57. — Hc-ule, l'alholofjisclie Unlcrsacliuiujen, p. 42. — Vog-cl, Icônes, \i\. il, fiy. 8. — Grube, Noie sur des plantes cryptogames se développant en grande masse dans l'estomac d'un malade [Comptes rendus de l'Académie des sciences, 1841, t. XVIIT, p. 580). — Hannover, Ueber Entophyten ai'.f den Schlcimhâuten des Jodlen und lebcnden menschli- chen KOrpers (Miillcr's Archiv fur Anal, und Physiol., 1842, p. 2S1 , pi. 15, tic:. 1). — l'.eiiiak, IHlze der Mundhohle u)id des Darmknnals, diagnoslische und pathologische Unter- ^ suchuugen. Berlin, 1843. {b) Kcniak, Op. cit., p. 222, lig'. 102. — rmliiii, Histoire naturelle des végétaux parasites, p. 327, pi. G, ùg. 2. (c) Voyez Idine I, pa^'e 379. {dj Van llehiiont, Orlus medicinœ, 1052, p. 431. (e) Jurine, Mémoire sur la question suivante : Déterminer quels avantages la médecine petit retirer des découvertes modernes sur l'art de connaître la pureté de l'air par les différents eu- dioinètres {Mémoires de la Société royale de médecine, 1789, t. X, p. 77 cl suiv.). (/■) Ma-ondio, Note sur les yax, intestinau.c de l'Homme sain {.\nn. de chimie et de physique, 181G, t. H, 11. 292). (g) CliovillDt, Itecherchcs sur les gai de l'estomac et des intestins de l'Homme à l'état de maladie, tlièse. l'aiis, 1833, n" 194. {h) Vauqnelin, Analyse des gax, trouvés dans l'abdomen d'un Éléphant {Mém. du Muséum, 1817, t. III, p. 279). GAZ INTESTINAUX. lOo phérique qui est introduit en quantité plus ou moins considé- rable dans l'estomac par les mouvements de déglutition fournit les deux premiers (1). L'oxygène avalé de la sorte est prompte- ment absorbé, et d'ordinaire n'arrive pas jusque dans l'intestin, mais l'azote ne disparaît pas avec la même rapidité, et constitue toujours une portion considérable du mélange gazeux contenu dans les différentes parties du canal digestif. Enfin , l'acide carboni({ue et les autres lluides élastiques que le sang tient en dissolution paraissent pouvoir s'en échapper en traversant les parois des vaisseaux dont la tunique muqueuse de l'intestin est creusée, et être exhalés dans l'intérieur de l'appareil digestif. En étudiant certaines particularités du travail respiratoire, nous avons déjà eu l'occasion de constater chez divers Animaux inférieurs un dégagement d'acide carbonique par les parois du canal alimentaire (2), et des expériences dans lesquelles on a vu, chez le Chien et chez d'autres Mammifères , des portions d'intestin se remplir de gaz, quoi(|ue séparées des parties voi- sines du tube digestif par des ligatures, et vides au moment où on les avait isolées de la sorte, semblent montrer (jue cette développent en quantité très considé- gaz intestinaux cliez le Cheval (6). (1) Quelques individus ont la faculté d'avaler de Pair par gorgées et de se distendre ainsi l'estomac, de façon à provoquer des vomissements (c). Mais dans les circonstances ordinaires, c'est rable dans l'estomac des lluminants, a été examinée, mais très superficielle- ment, par Lameyran et Fremy,quiles ont considérés comme contenant envi- ron 80 pour 100 d'hydrogène sulfuré, 15 pour 100 d'hydrogène carboné, et 5 pour 100 d'acide carbonique et d'air atmosphérique (a). Dernièrement, M. Valentin (de Berne) a étudié avec beaucoup de soin les seulement à l'état de mélange avec la salive que ce fluide arrive en quan- tité notable dans les parties profondes de la cavité digestive. (2) Voyez tome II, page 257. (a) Lameyran et Fremy, Analyse des gaz formés dans l'estomac des herbivores par la maladie connue sons le nom de mélèorisation ou d' empansement {Bulletin de pharmacie, 1801.1,1.1, p. 358). (6) Valentin, Einige Bemerkungen ûber die Verdauimgsgase des Pferdes (Vircliow's Archiv fûrphysioL, Heilk, 1854, t. XIII, p. 350). (c) Gosse, Op. cit. (Spallanzani, Expériences sur la digestion, p. cxxii et suiv. — Mageudie, Mém. shc la déglutition de l'air atmosphérique, 1815, et Précis élémentaire de physiologie, t. II, p. 140. ^O'i DIGKSTION. exlialalion est un pliénomènc général (1). La théorie nous aurait conduit, du reste, à penser (jue dans cette cavité conte- nant de l'air, et séparée du sang par un tissu perméable, des échanges devaient s'opérer entre ces deux fluides. En elïet, conlbrniément aux lois de la dilTusion, l'oxygène et même l'azote de l'air ainsi emprisonnés doivent tendre à pénétrer dans le sang, et l'acide carboni({ue en dissolution dans cette humeur doit tendre à se répandre dans l'espace libre que lui oflVe l'inteslin distendu par d'autres gaz. Nous pouvons donc prévoir que la composition des gaz intesti- naux diflerera d'autant plus de celle de l'air atmosj)hérique, que la partie du canal digestif où ils se trouvent sera plus éloignée de la bouche; que d'abord cette difierence ne consistera que dans une proportion plus faible d'oxygène et une })lus grande abon- dance d'acide carbonique ; que l'hydrogène commencera à se montrer là où la fermentation butyrique s'établit ; enbn, que dans le gros intestin, où les matières alimentaires séjournent le plus (1) Ilimlcr pensait qno dans certains cas pathologiques les parois de Tcsto- inac peuvent exhaler beaucoup de gaz, et il mentionne à ce sujet une pièce anatoniique que rillustre Jenner lui avait envoyée, et qui consistait dans une anse de Tintcsliu d'un Porc, où de petits kystes remplis de gaz s'é- taient formés en grand nombre (a), Portai, B. Gaspard, Baumes et plu- sieurs aiUres médecins oui allaché beaucoup d'iuqjorlaiice à cette exha- lation gazeuse ; mais leur opinion n'est fondée sur aucun fait positif dont on puisse arguer légitimement pour eu établir l'existence {b). Magendie et Girardin furent les premiers à constater l'exhalation des gaz par la surface interne de rinlestin chez le Chien, à l'aide de Texpérience cilée ci-dessus, mais ils ne détermi- nèrent pas la nature chimique de ces produits ((■), Plus récemment, des faits du même ordre ont é'ié observés par M. l'"re- richs ((/}. (a) llimtcr. On Ccvtnin pnvis nf tlir Animal Œconomy, p. 207. [bj IVirUil, Tra'Ur de ])ncuntaticilc [Mcin. sur la nature et le traitement de plusieurs mala- dies, t. V. — I!. Gaspanl, Dissertation phyxioloqique sur la (jainfication vitale, ^812. • — lt,'miii('.s, Lettres sur tes causes et les effets de la pri'senee des qm ou venis dans les voies (Hijestires, 1X3-2. (r) Gemliiii, Recherches plnjsioloijiqucs sur les Vers intestinaux, llu'-se. Paris, 1814, p. 2i. {d) Frcricli?, Die Vcrdannng (Wagnei-'s llandworterbuch der Physiologie, t. III, \t. 80(>;. GAZ INTESTINAUX. ^^'^ longtemps et s'altèrent profondément, les gaz sulfurés et car- bures se mêleront en quantités plus ou moins grandes à l'azote, à l'acide carbonique et à l'hydrogène qui se trouvent dans l'in- teslin grêle, et qui, poussés par les mouvements péristaltiques de ce tube, devront être dirigés vers l'anus. En effet, les résultats de l'analyse des gaz intestinaux faite par divers chimistes, soit chez l'Homme, soit chez d'autres Mam- mifères, montre qu'il en est ainsi. Par exemple, dans une série d'expériences de ce genre, faites sur le cadavre d'un supplicié par Magendie et M. Chevreul, le mélange gazeux présenta la composition suivante : Dans l'estomac, oxygène, H,0; azote, 71, Û5; acide carbo- nique, 1/1,0; hydrogène, 3,55. Dans l'intestin grêle, point d'oxygène et seulement 20,08 d'azote; mais 2/i,o9 d'acide carbonique et 55,53 d'hydrogène. Dans le gros intestin , point d'oxygène; 51,03 d'azote, 43,5 d'acide carbonique et 5,^7 d'hydrogène carboné mêlé à un peu d'acide sulfhydrique (1). Souvent l'estouiac ne contient pas de gaz en quantité notable, et d'autres fois non-seulement on v trouve un mélange d'air et d'acide carbonique, mais aussi de l'hydrogène ; car dans cer- tains cas la fermentation butyrique commence dans cet organe, et, ainsi que nous l'avons déjà vu, on a constaté diuis le chyme les produits caractéristiques de cette réaction. D'après ce que je viens de dire des causes dont peut dépendre la présence des (1) Il est à noter que le condamné avaitfait, deux heuresavant sa mort, un repas composé principalement de pain et de fromage ,- mais la digestion de ces substances ne pouvait pas être assez avancée pour que Ton doive y atlribucr le dégagement de riiydrogèneou de Ta- cidc carbonique trouvés dans l'intestin; et il y a lieu de croire que la production du preuiierdeccs gaz, ainsi que d'une portion de l'acide carbonique, avait été la conséquence de la fermentation bu- tyrique d'aliments analogues pris dans des repas précédents (a). («) Magendie, Note sur les gaz intestinaux de l'Homme sain (Amiales de chimie et de physique, 1816, t. n, p. 292). lOG DIGESTION. divers gaz intestinaux, on conçoit également qu'il doit y avoir des variations très grandes dans les proportions relatives de ces matières, ainsi que dans la rapidité de leur dégagement, sui- vant la nature des substances introduites dans le tube alimen- taire et suivant l'état physiologique de l'appareil digestif. Ainsi, lorsque toutes choses sont égales d'ailleurs, la production d'hy- drogène et d'acide carbonique doit être le plus abondante quand les aliments contiennent beaucoup de matières féculentes qui se prêtent facilement à l'établissement de la fermentation buty- ricpie ; le dégagement d'acide sulfliydrique dans l'intérieur de l'intestin doit être subordonnée à la présence de matières ali- mentaires ou excrémentitielles riches en soufre et promptes à se décomposer; enfin tous ces phénomènes doivent dépendre surtout de la présence de divers ferments dans le canal digestif et des conditions plus ou moins favorables à la multiplication de ces corpuscules microscopiques. Dans (piehjues étals patholo- giques , rcxhalalion des gaz par les parois de l'intestin ou même de restomac peut augmenter de manière à produire de grandes accumulations de ces fluides, mais dans la plujiart des cas, les accidents de ce genre me paraissent devoir être attri- bués plutôt à la réimion de circonstances propres à provoquer et à favoriser l'établissement de phénomènes de fermentation dans les matières alimentaires dont le tube iligestif est chargé. Du reste, ces questions inléressent la médecine plutôt que la physiologie, et par conséipient je ne m'y arrêterai pas. J'ojou- tei'ai seulement que dans les circonstances ordinaires les gaz intestinaux n'ont que peu d'imporlance; ils n'influent pas nola- blement sur les phénomènes de la digestion (1), si ce n'est pour (1) Quelques aulcurs ont supposé influence consid(îial)le sur les phéno- que les gaz intestinaux exercent une mènes de la digestion (a). Mais ces (o) Burdacli, Traité de physiologie, t. I\, p. 435. — (Irayes, On Tympanites occurriny in Fever {Dublin Journal of Médical Science, 183G, t. VIII, p. 4'J9). — Liebig, Chimie organis, telb^s (pi'on les rencontre dans la nature, MODIFICATIONS DES ALIMENTS DANS l'eSTOMAC. 109 sont presque toujours, comme je l'ai déjà dit (1), des mélanges ou des associations de plusieurs matières diverses appartenant au moins à deux des trois classes d'aliments simples dont je viens de parler. Ainsi les Carnivores trouvent dans leur proie, d'une part, des tissus composés essentiellement de plusieurs principes azotés neutres, d'autre pari, des graisses; et les Her- bivores ont en général un régime encore plus complexe, car dans la plupart des substances végétales qu'ils mangent, il y a tout à la fois des principes amylacés, des matières grasses et des composés albuminoïdes, tels que le gluten. Dans une pro- chaine Leçon, je me propose d'examiner la composition des aliments considérés au [toint de vue de leur pouvoir nutritif; en ce moment je ne m'occuperai que de la série des moditi- cations que l'ensemble des matières alimentaires subit dans les différentes portions du tube digestif, et des relations qui existent entre la nature chimique ou les propriétés physiques de ces substances et leur digestibilité, soit dans l'estomac, soit dans l'intestin. § 2. — Les médecins ont fait beaucoup d'observations et Ponion quelques expériences sur la durée du séjour des différents ali- digestif . , 11'- 1"' s'eiïccUic ments dans la cavité stomacale et sur les altérations que ces dans substances y éprouvent. Ainsi, vers la fin du siècle dernier, Gosse (de Genève) a étudié, au moyen de régurgitations volon- taires, l'état des matières contenues dans son estomac plus ou moins longtemps après le repas (2), et plus récemment, le docteur Beaumont a fait une longue série d'observations ana- logues sur le Canadien dont j'ai déjà eu l'occasion de parler (1) Voyez ci-dessus, page 3 et suiv. mac, et il en profila pour observer le (2) Ce physiologiste avait la faculté degré d'altération que divers aliments de vomir très facilement quand, en subissaient par leur séjour plus ou avalant de Tair, il distendait son esto- moins prolongé dans cet organe (a). («) Les expériences de (lossc ont clé imbliccs par Seiicbicr dans l'Inlroducticn à l'ouvrage do Sp41anzani {Expériences sur la digestion, 1783, p. cxxii et suiv.). reslomac. JIO DIGESTION. comme ayant l'estomac en communication directe avec l'exté- rieur (1). Enfin, on a fait des études du même genre sur des Animaux que l'on sacrifiait pendant que la digestion était en pleine acfivité (2), ou dont on rendait l'estomac accessible à l'observation au moyen d'une ouverture artificielle (3). On a (1) Au moyen de l'ouverture acci- dentelle qui, chez ce Canadien, ren- dait l'accès direct dans l'estomac très facile, M. Beaumont a l'ait un grand nombre d'expériences, en vue de dé- terminer le temps nécessaire pour opérer la transformation de divers aliments en cette matière pultacée qu'on appelle chyme, et leur dispari- tion, soit par leur absorption, soit par leur passage dans l'intestin (a). Les faits constatés ainsi offrent de l'intérêt, mais il est à regretter que M. Beau- mont n'ait pas examiné chimiquement les produits de la digestion stomacale, ni soumis à l'observation microscopi- que le mélange chymcux, pour mieux délerminer les altérations physiques que chaque substance alimenlaire avait subies. (2) Vers la fin du siècle dernier, Spallanzani fit un certain nombre d'expériences de ce genre sur divers Animaux auxquels il faisait avaler des aliments renfermés dans des tubes à parois criblé-es, ou dans des sachets de moussclini; [h). D'auln-s physiologistes ont cherché à délerminer le degré comparatif de digestibilité de divers aliments, en ou- vrant le canal alimentaire de chiens ou d'autres Animaux, lorsque le travail digestif était plus ou moins avancé. Ce procédé expérimental a été mis en usage par Astley Cooper, Tiede- mann et (îmelin, Schultze (c). (3) M. Blondiot et quelques autres physiologistes ont établi chez des Chiens une fistule gastrique, ei ont étudié ainsi les progrès du travail di- gestif, soit dans l'intérieur de l'esto- mac, soit au dehors de l'organisme, dans des expériences de digestion ar- tificielle (c/). Des recherches du même ordre ont été faites chez des personnes qui avaient un anus artificiel au moyen duquel les aliments introduits dans l'estomac s'échappaient au dehors dès leur arrivée dans la portion d(! l'intes- tin où se trouvait cette ouverture. Lallemand a étudié de la sorte les effets de la digestion stomacale sm* des aliments qui n'avaient parcouru'qu'un très court trajet dans l'intestin grêle (e). On doit à AI. Londe des observations analogues (/"). (a) W. Beaumont, Experiments and Observations on the Gastricjuice and thc Physiology of Digestion, tS33. {hf S|iallanzaiii, Expériences snr la digestion, 178IJ. (c) A-llcy Cooper, Exper. on Digestion (Scudamore, Trcntise on the Nature and Cure ofthe Goût, 1817, et 7he Lancet, 1820, t. I). — Soliultze, De alimentorum concoctione expérimenta nova, 1834. (d) lilonillot, Traité analgtiquc de la digestion, 1843. (c) L:i\iemand, Observations sur la digestion {Observations palliologiques propres à éclairer plusieurs points de physiologie, 1818, et 'i' étiil., 1825, ji. 115 el siiiv.). (f) Loiide, Note sur les aliments {Arr.hives générales de médecine, 1820, t. X, p. 03 et suiv.). MODIFICA.TIOi\S DES ALIMENTS DANS l'eSTOMAC. IH pu constater ainsi beaucoup de faits importants à connaître, mais les clédiiclions qu'on en a tirées ne me paraissent pas toutes acceptables, et ce n'est pas de la sorte qu'on peut juger sainement de la digestibilité d'un aliment, c'est-à-dire de son aptitude à devenir absorbable et utilisable dans l'organisme, sous l'intluence des sucs digestifs. En effet, c'est à tort que l'on considère souvent le travail digestif qui s'effectue dans l'estomac comme étant la digestion tout entière, ou comme étant essentiellement distincte de celle qui a lieu dans l'intestin. Ces deux portions du tube alimentaire versent sur les aliments des dissolvants différents ; mais elles sont le siège de phénomènes du même ordre qui commencent dans le premier de ces organes et qui se continuent dans le second. Ainsi, un aliment donné peut être plus ou moins for- tement attaqué par la salive ou par le suc gastrique pendant son séjour dans l'estomac, et continuer à subir des change- ments analogues dans l'inteshn, où il rencontre de nouveaux dissolvants. De même que l'achon de la salive sur certaines matières peut persister pendant que ces substances se trouvent dans l'estomac, de même aussi le suc gastrique que les aliments emportent avec eux dans l'intestin peut contribuer à en opérer l'élaboration dans cette portion du tube digestif; et les différents liquides dont les matières nutritives sont imbibées pendant leur passage dans l'intestin peuvent contiiuier à en modifier les propriétés quand ils ont passé avec elles dans le csecum ou dans le côlon. Les effets produits dans telle ou telle portion du tube digestif dépendent donc non-seulement de la nature des sucs digeshfs qui y arrivent, mais du temps pendant lequel les ali- ments y sont retenus pour subir l'action de ces agents, et la durée de ce séjour n'est pas réglée par le degré de digestibilité des corps étrangers; elle est subordonnée plutôt à l'état de division mécanique dans lequel l'aliment se trouve, et au degré d'excitabilité de la tunique musculaire de la partie du canal où ■112 DIGESTION. ce corps est logé. Ainsi, dans l'état normal, les contractions de l'estomac de l'Homme ne sont provoquées par la présence des aliments qu'après un séjour assez prolongé de ces matières dans l'intérieur de cet organe. Dans l'intestin grêle, au con- traire, les mouvements péristaltiques ne permettent pas aux matières de stationner longtemps , et la rapidité de ces mou- vements augmente quand les parois de cette portion du canal digestif sont stimulées par la présence de corps solides. Or, l'action modificatrice que les sucs digestifs exercent sur les aliments est en général lente, et toutes choses étant égales d'ailleurs, le temps nécessaire pour en opérer la digestion est d'autant moins long, que ces substances ont moins de coliésion et sont dans un état de division plus grande. 11 en résulte (jue, dans l'estomac, les aliments solides et consistants pourront être utilisés par l'action des dissolvants appropriés à leur nature chimique, mais que dans l'intestin les corps dont la division mécanique n'a pas été poussée assez loin échapperont souvent aux puissances digestives, et que l'action de celles-ci, pour être efiicace, devra porter sur des matières liquides ou réduiles en fragments très minimes, de façon à n'avoir qu'une consistance pultacée. Pour que l'animal puisse profiter autant «jue possible des matières nutritives (ju'il introduit dans son estomac, il faut donc que cet organe remplisse les fonctions non-seulement d'un agent digestif, mais aussi d'un réservoir régulateur chargé tout à la fois de compléter la division mécanique des aliments dans la mesure nécessaire pour raccomi)lissement de la digestion intesfinalc, et de transmettre à l'intestin ces corps étrangers d'une manière graduelle, en rapj)ort avec sa capacité et la puissance de ses facultés digestives. Dans l'état normal de l'organisme, ces conditions sont rem- plies par le jeu du [>ylore et [)ar Taction du suc gastri(]uc sur les aliments complexes. MODIFICATIONS DES \L1ME.MS DANS l'eSTOMAC. llo Ainsi que nous l'avons déjà vu dans une Leçon préeédente (1), le pylore se contracte fortement lorsque les aliments arrivent dans l'estomac, et après être resté pendant un certain temps dans cet état d'occlusion, cet organe devient le siège de mou- vements vermiculaires qui se propagent de sa portion car- diaque jusque dans l'intestin. Ces mouvements poussent peu à peu les matières liquides ou pultacées de l'estomac dans le duo- dénum, mais ne permettent pas aux corps solides d'un volume un peu considérable de franchir le détroit pylorique. Ainsi, dans l'état normal, le passage des aliments de l'estomac dans l'intestin est subordonné à l'état île division mécanique de ces substances, et quand celte division ne préexiste pas ou n'a pas été opérée par la mastication, elle doit être déterminée principalement par l'action digestive du suc gastrique. En effet, les substances organiques solides que l'Homme Fonuaiion du chyme. et les Animaux emploient comme aliments sont rarement des corps homogènes ; presque toujours ce sont des tissus organi- sés dont les matériaux, de nature plus ou moins variée, sont iné- galement attaquables par les liquides digestifs contenus dans l'estomac. En dissolvant les parties qui sont les moins résis- tantes, ces sucs déterminent donc la désagrégation de la plu- part des substances alimentaires longtemps avant que la diges- tion de celles-ci ait pu être opérée d'une manière complète, et c'est principalement ce travail de désagrégation qui constitue le phénomène de la chymification ("2). Ce qui est le plus impor- tant à obtenir par la digestion stomacale, ce n'est pas la trans- formation complète des matières albuminoïdes en peptones, et celle des matières amylacées en dextrine ou en glycose ; mais une dissolution partielle des substances alimentaires qui effectue la séparation des particules dont elles se composent , et les divise de façon à les rendre à la fois faciles à attaquer par les (1) Voyez tome Vf, page 28G. ('2) Voyez tome V, page 279. Vil. 8 11/i DIGESTION. liquides avec lesquels elles vont se trouver en contact dans l'in- testin grêle, et aptes à traverser lentement cette portion du tube digestif, conditions qui se trouvent réunies dans le produit pultacé formant le chyme. Ainsi, la chair des Animaux, quoique formée essentiellement de matières qui sont toutes attaquables par le suc gastrique et transformables en peptones par l'action de ce liquide, n'est que rarement digérée d'une manière complète dans l'estomac. Le tissu connectif qui constitue autour de chaque fibre musculaire une gaine nommée sarcolemme, et qui relie ces fibres entre elles, est plus facile à digérer que ne le sont ces fibres elles-mêmes. Par conséquent, sous l'influence de ce dissolvant et du frottement déterminé par les mouvements vermiculaires de l'estomac, les fibres musculaires se séparent et se brisent en petits fragments, en même temps que les globules sanguins, le sérum et les trabécules de tissu connectif inter})0sées dans la substance de la chair se dissolvent et se transforment en peptones ; les matières grasses emprisonnées dans les cel- lules de ce tissu connectif sont aussi mises en liberté de la sorte : et c'est le mélange formé par les débris du tissu muscu- laire désagrégé, par la graisse dégagée de ses enveloppes, par le mucus provenant des parois de l'estomac, par les peptones dont la préparation est terminée et par du suc gastrique en excès, qui constitue dans restomac d'un Animal nourri de viande la matière pullacéc, d'une odeur fade et aigre, appelée chyme. Pour s'en assurer, il suffit d'examiner au microscope les produits de cette digestion stomacale (1), car on y recon- naît facilement, au milieu d'une mulutude de corpuscules albu- minoïdes réduits à l'état de globules d'une petitesse extrême, (1) Je citerai, à ce sujet, une série d'observations faites par M. Rawitz, h Breslaw, et par M. Cl. Bernard (o). {a) Ravvilz, Ueber die einfachen NahrungsmUtel, 18iC. — Ci.Bcrnird, Leçons de' Physiologie expérimentale, cours de 1855, t. II, p. 415 flsniv. , lig. 58 et 59, k MODIFICATIONS DES ALIMENTS DANS l'eSTOMAC. 115 des fragments de fibres musculaires et d'autres débris de tissus organiques dont la désagrégation est arrivée à des degrés variés. Un travail analogue s'effectue quand l'estomac contient des aliments mixtes d'origine végétale, bien que la majeure partie de leur substance soit inattaquable par le suc gastrique ou par la salive qui se trouve mêlée à ce liquide. En effet, la plupart de ces aliments renferment du gluten, de la caséine ou d'autres malières albuminoïdes (1) qui sont solubles dans le suc gas- trique, et par le fait de la dissolution de ces matières, les parties inattaquables sont souvent désagrégées de façon à devenir plus propres à pénétrer dans l'intestin et plus aptes à y être digé- rées. Ainsi le cbyme peut être formé par des aliments de cette classe, mais en général les modifications que les substances végétales subissent pendant leur séjour dans l'estomac ne sont pas profondes. § 3. — D'après les considérations que je viens d'exposer, Dmcc il est facile de concevoir que la durée du séjour des aliments deî'aumcnis dans l'estomac ne saurait donner la mesure de leur digestibilité rcstomac. relative, et qu'elle doit varier suivant plusieurs circonstances, au nombre desquelles il faut ranger en première ligne certaines propriétés physiques de ces corps, savoir, leur état liquide ou solide, le degré de division mécanique auquel les solides ont été amenés par la mastication ou autrement, enfin la cohésion plus ou moins grande de leurs particules (2). On peut poser en principe que dans l'état normal de l'orga- nisme, quand toutes choses sont égales d'ailleurs, les ali- ments seront retenus d'autant plus longtemps dans l'esto- (1) Voyez ci-dessus, p. 7 el suiv. aliments lourds, ceu.v'^qiu séjouriienl (2) Dans le langage ordinaire , on longtemps dans cet organe ; mais il appelle aliments légers, ceux qui ira- n'existe aucun rapport constant entre versent rapidement rcsloniac sans y ces circonstances et le degré de diges- produire de sensation désagréable, et tibilité des matières alimentaires. 116 DIGESTION. mac, qu'ils auront plus de cohésion et qu'ils seront plus volu- mineux. Ainsi les liquides, à moins d'être absorbés par les parois de l'estomac, traversent en général cet organe et arrivent dans l'intestin avec rapidité; mais ici encore l'estomac remplit les fonctions d'un réservoir régulateur, et le pylore ne laisse passer ces substances dans le duodénum que graduellement, de façon à empêcher qu'elles n'y produisent un courant qui pourrait entraîner vers l'anus les matières destinées à séjourner dans cette portion du tube digestif et à y être absorbées. C'est principalement en raison de cette circonstance et de la rapidité avec laquelle l'absorption peut par conséquent s'effec- tuer, que l'ingestion du bouillon dans l'estomac produit sur les forces générales de l'organisme des effets plus prom})ts que ceux déterminés par l'emploi d'aliments solides. Il est vrai que ce liquide ne renferme que des quantités très faibles de matières nutritives, et par conséquent ne peut en détinitif contribuer que fort peu à l'entretien de la combustion respiratoire ou du tra- vail d'assimilation physiologique; mais il peut arriver promptc- ment dans l'intestin, et parvenir jusque dans le torrent de la circulation avant que le suc gastrique ait eu le temps de digérer de la viande ou tout autre aliment solide en quantité notable. Influence L'iiillucnce de la densité des malières alimenlaires et de la 'de's''a^i'ments" cohésIon dc Icurs parliculcs sur leurdigestibilité est facile àcon- digcîtibiî'iié. iiliiler, et nous explique beaucoup de faits particuliers relatifs à la durée du séjour de ces substances dans l'estomac ; dans la précédente Leçon nous en avons eu des preuves (1), et je citerai encore à ce sujet une expérience (pii est duc à jM. Blondlot, et qui est parfaitement démonstralive. Ce physiologiste, ayant établi une listule gastrifpie sur un (1) Voyez ci-dessus, page /i8. MODIFICATIONS DES ALIMENTS DANS l'eSTOMAC. 117 Cliien dont la santé ne souffrit pas de l'opération, étudia compa- rativement les altérations que la digestion stomacale détermine dans l'albumine coagulée, suivant que ce corps, en se solidifiant, a formé une masse compacte ou une substance aréolaire sem- blable à de la mousse, et il a vu que dans le premier cas la chy- mification nécessitait presque deux fois autant de temps que dans le second (1). Des différences analogues ont été observées par d'autres phy- siologistes en ce qui concerne la digestibilité de la fibrine com- pacte ou de la fibrine aréolaire (2) ; c'est à la même cause qu'il (1) Dans une première expérience, M. Blondlot ingéra dans l'estomac de l'Animal 100 grammes de blanc d'œuf durci par la chaleur de façon à former une masse compacte, et il trouva que la digestion de ce corps solide s'était effectuée qu'au bout de cinq ou six heures, résultat qui s'accordait très bien avec ceux obtenus précédem- ment par d'autres physiologistes (a). Puis quelques jours après il fit pren- dre au même Animal la même quan- tité de blanc d'œuf en neige, c'est-à- dire réduit en mousse par le battage avant d'être coagulé par la chaleur, et il constata qu'au bout de trois heures et demie la totalité avait été digérée. Enfin, M. Blondlot a soumis à des digestions artificielles du blanc d'œuf coagulé en morceaux compactes ou à l'état floconneux, et il a observé des différences du même ordre (b). (2) Ainsi M. Lehmann a comparé sur un Chien portant une fistule gastrique le temps employé pour effectuer la digestion de deux quantités égales de fibres provenant du sang de Cheval, et prises, l'une à la partie supérieure du caillot, là où ce principe, en se solidifiant, n'avait pas englobé de glo- bules rouges, et consistait en une couche dite couenneuse, qui est compacte et coriace; l'autre dans la portion rouge du coagulum, où, étant mêlée à beau- coup de ces corpuscules, la même substance n'avait formé qu'un réseau lâche et spongieux. Or, en une heure et demie la presque totalité des fila- ments fibrineux obtenus par le lavage de cette dernière partie du caillot avait disparu de l'estomac, tandisqu'au bout de deux heures et demie on trouva encore dans ce viscère un gros frag- ment de la fibrine compacte provenant de la couche couenneuse (c). L'in- fluence de la cohésion de la fibrine sur la durée du temps nécessaire pour effectuer la dissolution de celte sul)- stance dans du suc gastrique d'une puissance digcstive donnée, a été con- statée aussi par les expériences ré- centes de iM. Briicke ((/). («) Tiedemann el Gmelin, Recherches sur la digestion, I. I, p. 180. (b) Blondlot, Traité analytique de la digestion, p. 270 et suiv. (c) Lehmann, Lehrbuch der physiologisr.Uen Chemie, t. lll, p. 274. ((/) Brucke, Beitr. zur Lehrc fonder Yerdinmiig (Sitziingsberlrhte dcr M;ad. der Wtxsensrh. an Wien, 1859, t. NXXVII, p. 131). 118 DIGESTION. ■ • faut attribuer en majeure partie la digestibilité plus grande de la chair des jeunes Animaux, comparée à celle des vieux indi- vidus de la même espèce, l'ait qui a été mis en évidence par les expériences des physiologistes, aussi bien que par l'obser- vation des médecins, et il me paraît indubitable que des varia- tions analogues dans les propriétés mécaniques des mêmes tissus chez des Animaux différents contribuent pour beaucoup à les rendre très inégalement attaquables par le suc gastrique. Comme exemples de cette digestibilité inégale de la chair mus- culaire, je citerai les résultats obtenus par le docteur Beaumont dans ses expériences sur le Canadien que j'ai déjà cité si sou- vent. Les muscles des Poissons, comme chacun le sait, n'offrent que peu de consistance, et M. Beaumont a vu qu'en général il suffisait d'une heure et demie ou deux heures pour en opérer la chymification, tandis que la chair d'agneau ne disparaissait de l'estomac qu'au bout de deux heures et demie, et que la chair de Mouton et de Bœuf y restait de trois à quatre heures, ou même davantage (1). C'est aussi par des particularités dans la constitution physi- que des divers tissus Animaux propres à donner de la gélatine, plutôt que par des ditfércnces dans la nature chimiciue de ces substances, qu'on peut expliquer la résistance très inégale qu'elles opposent à l'action dissolvante du suc gastrique. Ainsi le tissu conncctif ou cellulaire, dont la texture est lâche et spongieuse, se laisse facilement attaquer par cet agent, tandis (jue le tissu élastique, la peau, les aponévroses cl les ten- dons, qui, chimiquement, ne diffèrent que peu du premier, (1 ) Los observations microscopiqnos do digestibilité du tissu musculaire de M. l'iuwitz sur les produits do la provenant de quolfjnes Poissons, du cliyuiilication ont (également mis en Lièvre, du l'onlct ol des Animaux de évidence des dinérences dans le degré boucherie (a). (a) Rnwitz, Ueber die einfachen Nahrungsmittel. Breslau, 1840. MODIFICATIONS DES ALIMENTS DANS l'eSTOMAC. 119 mais qui sont d'une structure plus compacte et ne s'imbibent que lentement des liquides qui les baignent, résistent pendant très longtemps aux puissances digestives, et souvent finissent par sortir de l'estomac sans avoir subi aucune modification notable. En général, les tissus épithéliques, par leur nature cbimique, inciigesiibimé , . , , . (les tissus ne s'éloignent aussi que fort peu de beaucoup de matières ali- ép.n.éiiques , mentaires dont la digestion est facile; mais ils sont peu per- méables aux liquides, et d'ordinaire ils ont une grande force de cobésion, aussi sont-ils remarquablement réfractaires à l'action dissolvante du suc gastrique. Ainsi, la corne , les poils , les plumes et même l'épiderme, ne se laissent attaquer par ce liquide, ni chez l'Homme, ni cbez la plupart des Animaux (1), et en général, lorsque ceux-ci avalent leur proie tout entière, on les voit, quelque temps après, rejeter au dehors par le vomissement les parties tégumentaires que leur estomac a été impuissant à digérer. Cette régurgitation de paquets de poils ou de plumes est un phénomène normal chez les Oiseaux de proie (2), et chez d'autres Animaux dont l'estomac ne peut pas se débarrasser ainsi des matières qu'il ne saurait digérer; on y trouve quelquefois des masses considérables qui sont for- (1) Ainsi, dans une des expériences autres parties étaient fortement atta- faites par Spallanzani, lUi tronçon de la queue d'un Lézard ayant été logé dans un tube pour le mettre à l'abri de l'action mécanique des organes diges- tifs, fut laissé pendant un jour dans l'estomac d'une Couleuvre ; et quand on le retira, on trouva que la sur- face de la peau n'avait pas été alté- rée, tandis que les muscles et les qués {a). (2) Ce fait, mentionné dans les ou- vrages sur Vart de la fauconnerie, a été observé aussi par Réaumur et Spallanzani. Ce dernier a vu également que des luorccaux de corne pouvaient séjourner pendant plusieurs jours dans l'estomac d'un Faucon sans éprouver la moindre altération (6). (a) Spallanzani, Expériences sur la digesiion, p. 129. (b) Réaumur, Sur la digestion des Oiseaux, second mémoire (Mém. de l'Acad. des sciences, l'î52,p. 463). — Spallanzani, Expériences sïir la digestion, p. 181. 120 niGESTION. mées do poils iiitrodiiits nccidentellenionl dans le liibe aliinciilaire et accumulés lentement dans l'intérieur de cet organe (1). Ces faits nous éclairent sur les moyens que la Nature met en usage pour préserver les parois de l'estomac contre l'action dissolvante de ses propres liquides. A moins de circonstances pathologiques extrêmement rares, cet organe ne se digère pas lui-même pendant la durée de la vie, mais sur le cadavre il se laisse parfois corroder et même perforer par le suc gastrique resté dans son intérieur au moment de la mort (2). Il en résulte (1) Les poils que les Bœufs et les autres Ruminants avalent souvent avec leur salive, quand ils se lèchent la peau, peuvent rester dans leur estomac pen- dant toute la vie sans éprouver aucune altération notable, et, par l'effet des mouvements de cet organe, ils peu- vent être agglomérés et comme feutrés de façon à constituer les concrétions dont j'ai déjà eu Toccasion de parler sous le nom û'égagropiles (a). (2; Hunter a recueilli plusieurs ob- servations de perforation de l'estomac, et en comparant l'apparence de l'or- gane ainsi désorganisé à celle des tis- sus organiques on voie de digestion, il fut conduit à penser que ce phéno- mène était dû à l'action dissolvante du suc gastrique {b). Cette opinion, étayée par les recherches de Burnes, de CarsAvell et de quelques autres pa- thologistes (c), fut mise hors de doute par les expériences de Camere.r, et de MM. Imlach et Simpson, qui produi- sirent à volonté des lésions analogues en introduisant dans les portions du tube intestinal d'Animaux récemment tués, une certaine quantité de matières trouvées dans l'eslomac d'un Cochon dont la digestion était en pleine acti- vité (d). Bérard (e) signale aussi comme dépendant probablement de la même cause, certaines altérations de l'estomac qui ont été décrites par les pathologistes sous le nom de ramul- Ussemenl gêlati ni forme {[). (a) Voyez tome VI, page 34i. (6) J. Hunier, On the Uiqeslion of the Stomach aftev Death (Philos. Trans., ITÎS, p. 447). [c) Biirns, On the Digestion of the Stomach after Death {fùdinhirgh Med. and Siirg. Journal, 1810, t. VI, p. 12'.)). — C.trswell, De la digestion chimiqiie, ou dissolution des parois de l'estomac après la mort {Archives générales de médecine, 1830, t. XXII, p. 2GC). — King, Observ. on the Digestive Solution of the Œsophagus, etc. (Guy's llospital lieports, 1842, t. VII, p. 4 39). — Lefèvro, Recherches médicales pour servir à l'histoire des solutions de continuité de l'es- tomac dites perforations spontanées (Archives générales de médecine, 3* série, i. M\', p. 377, et t. XV, p. '■2S et siiiv.). (d) t^.aiih'rcr, Yersuche ilber die Nalur der kraukhafleii Magcncrweicltung. Slutliianl, 1828. — liulacli, Observ. and E.rperim. on the Soficning, Erosion and Perforation of the Stomach (Edinburgh Médical and SurgicalJojirnal, 1837, l. XLVII, p. 301). (<") Bérard, Cours de physiologie, t. II, p. 20(i. (f) Louis, Du l'amollissement avec amincissemenl, et de ta destruction de la membrane muqueuse de l'estomac (Archives générales de médecine, 1824, t. V, p. 5). — Cruveilhier, Médecine pratique éclairée par ianalomie et la phtjsioloqie pathologiques , 18t!l, p. 140. MODIFICATIONS DES ALIMENTS DANS l'eSTOMAC. 121 que c'est bien la vie qui s'oppose à cette action dissolvante clans l'état physiologique; mais la force vitale ne parait pouvoir influer sur le jeu des affinités chimiques qu'en modifiant les conditions dans lesquelles ces aftinités s'exercent, et par conséquent il ne suffit pas de faire intervenir cette forme pour expliquer le phé- nomène qui nous occupe, et il faut chercher comment cette intervention a lieu (1). Des expériences faites récemment dans un autre but nous aideront à résoudre cette question. On sait que les Animaux vivants introduits dans l'estomac d'autres Animaux ne s'y com- portent pas tous de la même manière; quelques-uns peuvent continuer à vivre pendant un temps plus ou moins long, tandis que d'autres y périssent promptement, et que dans cer- tains cas la substance de leur corps est en partie digérée avant qu'ils aient été frappés de mort (2). Or, M. Cl. Bernard a vu que les Animaux qui, à l'étal vivant, se laissaient attaquer de la sorte par le suc gastrique, sont ceux dont la peau n'est pas revêtue d'un épidémie solide : les Grenouilles et les Anguilles par exemple ; et des expériences dues à d'autres physiologistes nous apprennent que non-seulement l'épiderme, mais aussi les tissus épithéliques sont très réfractaires à l'action digestive de ce liquide (3). En étudiant la structure anatomique de l'appa- (1) Hunter, dont je viens de cilei' les observations intéressantes relatives au ramollissement et à la dissolution de la substance des parois de restomac sur le cadavre, considérait le principe vital comme s'opposant à Taction des puissances chimiques, et empêchant ainsi le suc gastrique de déterminer chez le vivant la dissolution de la substance des membranes qu'il avait vue parfois s'elTectuer après la mort (a). (2) Ainsi ^M. Cl. Bernard, ayant in- troduit dans l'estomac d'un Chien qui portait une fistule gastrique le train postérieur d'une Grenouille vivante dont la tète restait au dehors, a con- staté que les pattes ainsi plongées dans le suc gastrique avaient été en grande partie digérées, bien que l'Animal continuât à vivre et à se mouvoir (h). (3) Si l'expérimentalour laisse son doigt engagé dans l'estomac d'un Chien (a) Hunier, Op. cit. {Philos. Trans., 1712, p. 449). (fc) r.l. Bernard, Lernns de physiologie expérimentale faites en 1855, t. H, p. 409. 122 DIGESTION. reil digestif, nous avons vu que la surface interne de l'estomac est revêtue d'une couche de ce tissu utriculaire (1). On conçoit donc que, pour protéger efficacement les parois de cet organe contre l'action dissolvante du suc gastrique, il suffise d'impri- mer au travail producteur du tissu épithélique une certaine activilé; or les causes qui stimulent la sécrétion du liquide di- gestif provoquent aussi la reproduction de l'épithélium, et les circonstances pathologiques qui entraveraient la croissance de ce revêtement protecteur tendent en général à arrêter aussi la formation du suc pepsique (2). Il existe donc ici une de ces à travers une fistule de ce genre, il peut constater qu'au bout d'un temps assez long, l'épiderme est resté intact et que le derme n'a pas souf- fert. Nous verrons plus tard que la sur- face extérieure du corps des Vers et des autres Animaux annelés est re- \èiue d'un épidermc de nature par- ilculièi-c qui résiste encore plus forte- ment .'i l'action dissolvante du suc gastrique. (1) Voyez tome VI, page 305. (2) Sur le cadavre, l'épiiliélium de l'estomac, non-seulement ne coiuinue pas à se former, mais s'altère cl se désagrège rapidement ; de sorte qu'il ne protège plus les tissus sous-jacents contre l'action dissolvante du suc gas- trique, ot il en résulte que si, d'une pari, la quantité de ce liquide existant au moment de la mort est considéra- ble, et que, d'autre part, la température est suflisanunent élevée pour en favo- riser l'action, les parois de l'estomac peuvent être digérées et perforées par ce liquide, comme dans les expériences de digestion artiticielle. En effet, Spal- lanzani a constaté que chez des Ani- maux tués pou de temps après avoir mangé, et placés dans une étuve où la chaleur était douce, les parois de l'es- tomac ont été souvent ramollies et en parti(^ digérées au bout de quel- ques heures (a). M. Schiffa constaté aussi que des phénomènes du même ordre peuvent se produire pendant la vie, et amener la perforation de l'es- tomac. Ainsi, à la suite de vivisec- tions pratiquées sur certaines parties de l'encéphale, il a vu que la tunique muqueuse de l'estomac se conges- tionnait , se ramollissait , et cessait d'être à l'abri de l'action dissolvante du suc gastrique {h). Des obser- vations analogues avaient été faites précédemment par Autenrieth (c) et Jiiger (d). («) Spallaiizani, Expériences sur la digestion, p. 203. (h) Scliifl', lîeber die (kfâssnerven des Mnijens (Viicliow's Archiv fur physiol. Heilkunde, 1854, I. XIH, p. 30). ((■) Vdjez Zcllcr, Disserl. inavg. de iiatura morhi ventriculum infaïUvm -perforantis. Tuliingue, 1818. [d) Jiiger, Ueher die Erweichxmg des Magens nnd Darmkanals (Hufcland's Journal, t. XXXVI, p. 72). Influence G la cuisson MODIFICATIONS DES ALIMENTS DANS l'eSTOMAC. 123 Imrmonies pliysiologiques dont nous avons déjà rencontré beau- coup d'exemples, et, dans la plupart des cas, l'estomac devient impuissant à digérer quand il devient inapte à se garantir des atteintes des liquides digestifs. § /l. — D'après tout ce qui vient d'être dit au sujet de l'influence que la cohésion exerce sur la digestibilitc des , '"'\.,. , 1 ^-^ la (ligeslibilite aliments, il est évident que la cuisson doit avoir à cet égard iies aliments. des effets différents, suivant la nature chimique des substances employées. Ainsi, lorsque la coction détermine l'hydratation ou la désagrégation des matières organiques, cette opération faci- lite beaucou[) l'action dissolvante des sucs digestifs ; tandis que dans le cas où l'élévation de la température produit la coagu- lation des principes albuminoïdes, et ne gonfle ni ne ramollit le tissu connectif interfibrillaire, l'action de la chaleur doit tendre à diminuer la digestibilité de ces corps. Effectivement, en étudiant le rôle de la salive et du suc pancréatique dans la digestion des matières amylacées, nous avons vu des exemples remarquables de l'accélération du travail digestif qui peut être déterminé par la cuisson de ces substances alimentaires (1); et si l'on compare la durée des expériences de digestion artificielle, quand on soumet à l'action dissolvante du suc gas- trique du blanc d'œuf cuit ou de l'albumine solidifiée par dessiccation à basse température, on voit que la différence est en sens inverse. On peut poser en règle générale, que la cuisson tend à augmenter la digestibilité des aliments végétaux, mais pour les substances animales, les effets sont variables (2). Et à ce sujet il ne faut pas perdre de vue que dans les opé- rations physiologiques, les phénomènes sont beaucoup plus (1) Voyez ci-dessus, page 61. tement que dans les circonstances (2) Ainsi la coagulation du lait par ordinaires, quand le premier de ces le suc gastrique se fait moins promp- liquides a été soumis à TébuUition (a). {a) Skrzecka, Quœretur quomodo caseinum et natrum albuminatum pepsine offtciantvr (dis- sort, inaug.) Regemonti, 1855. 124 DIGESTION. complexes que tlans les expériences de digestion artificielle : car les préparations culinaires, en exaltant la saveur des viandes , peut les rendre plus aptes à exciter la sécrétion des liquides destinés à les dissoudre, et peut faciliter de la sorte leur digestion, tout en les rendant moins attaquables par ces mêmes agents chimiques (1). Il est d'ailleurs à noter que l'action de la chaleur sur les sub- stances destinées à être introduites dans notre estomac présente un autre avantage qui n'est pas sans importance ; elle détruit la vitalité des germes des Vers intestinaux et des autres corps or- ganisés qui s'y trouvent souvent, et qui pourraient se développer dans l'intérieur de notre organisme. En effet, c'est avec les aliments que les œufs ou les larves de ces parasites, ainsi que les germes des êtres microscopiques qui jouent le rôle de fer- ments, arrivent dans le tube digestif des Animaux qui en sont infestés, et je suis persuadé que l'usage d'aliments crus ou mal cuits doit contribuer beaucoup à multiplier ces accidents. J'ajouterai que la chair de certains Animaux est particulière- ment apte à contenir les larves de ces Vers intestinaux : le Porc, par exemple ; et peut-être faut-il voir dans cette circonstance le motif de l'interdiction de l'emploi de cette viande pour la nour- riture de l'Homme que JMoïse et d'autres législateurs ont pro- noncée, et que beaucoup de prétendus philosophes signalent comme un sujet de dérision ('2). L'imporinnco ^5. — Daus la dcmièrc Leçon, en étudiant successivement '"'sL'Sr' le rôle de la salive, du suc gastrique, du suc pancréati(|ue, de Trégïme!'' 1^ bilc ct dcs aulrcs li(iuides intestinaux, nous avons vu que ces (1) Voyez ci-dessus, pa^c 18. dévoloppemcnt du Ténia dans Tintes- (2) Nous verrons, dans une autre tin d'un Chien, il suflit de lui lais- parlie de ce Cours, coninienl les mi- ser nianf^er la chair où se Intuvent gralions des Vers intestinaux s'opè- des Cystieer(pics, parasites qui sont rent, et en ce moment je me bornerai très communs chez beaucoup (r\iii- à ajouter que, pour déterminer le maux. MODIFICATIONS DES ALIMENTS DANS l'eSTOMAC. 425 agents rencontrent les aliments dans différentes portions du tube digestif, et que leur action dissolvante varie suivant la nature chimique de ces dernières substances. Nons pourrions en conclure que l'importance relative du travail digestif effectué dans les diverses portions de ce tube variera considérablement suivant le régime des Animaux, et l'observation des faits con- firme cette prévision. Ainsi, chez les Carnivores, le suc gas- trique est le principal agent de la digestion, et c'est dans l'es- tomac où ce suc rencontre les aliments que la partie la plus importante du travail chimique delà digestion s'accomplit. Mais chez les Herbivores et les autres phytophages il n'en est pas de même; la salive est un dissolvant trop faible pour attaquer la plupart des substances végétales alimentaires, et le suc gastri(|ue est inapte à dissoudre les principes amylacés qui constituent la presque totalité de ces corps. 11 en résulte que, ni pendant leur séjour dans la panse ou dans le jabot, chez les Animaux qui sont pourvus d'un réservoir de ce genre, ni pendant leur passage dans l'estomac, les matières végétales ne pourront être réelle- ment digérées, et que leur appropriation aux besoins physiolo- giques nepourra s'effectuer que dans l'intestin. Dans la panse et dans le jabot (1), les graines, les herbes et même les fruits se (i) L'examen des matières conie- employés dans ses aiUres expériences oHues dans la panse des Ruminants que sur la digestion: quatorze heures l'on tue journellement pour le service après, TAnimal fui tué, et les brins de la boucherie avait appris aux phy- d'herbe furent retrouvés intacts dans siologistcs que les aliments n'éprou- ce premier réservoir alimentaire ; les vent aucun changement bien notable morceaux en étaient restés entiers, dans ce premier estomac, et Uéaumur, et leur substance avait été seulc- pour mieux constater ce fait, introdui- ment un peu ramollie (a). Spallan- sit dans la panse d'une Brebis une ccr- zani fit des expériences semblables taine quantité d'herbe coupée en petits avec du trèfle, de la laitue, etc., morceaux et logée dans des tubes ou- et au bout de vingt-quatre heures il verts aux deux bouts, comme ceux retrouva ces substances décolorées, (a) Rcaumur, Op. cit. {Mém. de l'Aead. des sciemes, 1752, p. 493). 126 DIGESTION. ramollissent un j)eii, et s'imprègnent de plus en plus profondé- ment de salive liquide, qui peut en ehanger la couleur et en . extraire partiellement certains principes solubles, tels que du sucre onde la gomme, mais ne saurait attaquer efficacement ni les grains de fécule, ni les tissusqui renferment cette substance. Les matières alimentaires retenues dans ces poches pourront même y subir un commencement de fermentation, soit lactique, soit butyrique, et donner ainsi lieu à la formation de quelques produits particuliers, tels que des gaz et de l'acide butyrique (1 ) ; mais intactes, dans la panse (a). Enfin ]M. Colin a (•Uulié de nouvean ce point de riiistoirc des fondions digostivcs chez le Bœuf, soit par des procédés analogues, soit à l'aide d'une ouver- ture fislulaire conduisant dans la panse, et il a trouvé que les altéra- tions subies par les aliments dans l'in- térieur de celte poche sont en géné- ral sans importance (h). Cependant les matières alimentaires peuvent y sé- journer iW's longtemps : ainsi cliez les Moulons la panse ne se vide presque jamais d'une manière complète , et souvent, après avoir fait jeûner ces Animaux pendant plusieurs jours, on y a irouvé encore des aliments non di- gérés (r). Les graines que les Gallinacés et les autres Oiseaux granivores intro- duisent dans leur jabot y séjournent aussi ion longtenq>s, et ne descendent que très graduellement dans le gé- sier ((/). Ainsi, dans une expérience faite par iM. Colin sur un Dindon, cet Animal mit dix-huit à vingt heures à faire passer du jabot dans le gésier deux décilitres d'avoine qu'il man- geait en un seul repas (e). Les grai- nes, accumulées dans le premier de ces organes, s'y gonflent et se ra- mollissent, mais n'y éprouvent que peu de changements chimiques. Ainsi, dans les expériences faites par M]\I. Bouchardat et Sandras sur une Poule nourrie avec de l'orge pendant quinze jours, on trouva dans le jabot la gjaine à peine altérée, et Ton ne put découvrir dans cet organe ni dexirinc, ni glucose (/"). (l) 'i'iedemann et Gmeliii, en ana- Ksaiil les matières alimenlaires conte- nues dans la panse d'im Mouton nourri avec de l'avoine, y ont trouvé de l'acide butyrique libi'e ; ils en ont rencontré en quantité mOme assez con- sidérable dans la pansi; d'ini Veau, et il est probable que ce corps y avait pris naissance par suite de la fermen- tation des matières sucrées en présence {a) Sp:\llanz,iiii, Op. cit., \k W'.h (b) Colin, Traite de physiologie comparée des Animaux domestiques, l. I, p. 605. (c) Ticdcni.imi ui Gmeliii, Recherches sur la digestion, t. I, p. 353. (d) Sp.illanzani, Op. cit., p. 54. (e) Cdliii, Op. cit., t. I, p. OH. (/') Boiiciiarilai cl Sandras, De la dlijcsiion des matières féculentes et sucrées {Supplément à l'Annuaire de thérapeutique pour 184G, p. 123). MODIFICATIONS DES ALIMENTS DANS l'eSTOMAC. 127 mais CCS phcnomènes sont, pour ainsi dire, des accidcnis, et en général ils sont sans importance pour la digestion pro- prement dite. Dans l'estomac, les aliments végétaux peuvent subir des modifications plus profondes, par suite de l'action du suc pcpsi- que sur les matières albuminoïdes renfermées dans leur sub- stance; mais la chimificalion ainsi produite aura surtout pour effet de désagréger les tissus, et d'amener leurs particules con- stitutives à un état de division suffisante pour les rendre faciles à attaquer par les sucs intestinaux. L'utilité de cette digestion stomacale chez les Herbivores, et par contre la durée du séjour que les aliments doivent faire dans l'estomac, sont donc subordonnées en grande partie à l'étal de division mécanique des aliments résultant du travail de la mas- tication. Quand celte dernière opération a été portée très loin, les substances végétales peuvent passer directement dans l'in- testin, pourvu qu'elles n'y arrivent pas en trop grande quantité à la fois, parce que là elles trouveront tout ce qui est nécessaire à leur digestion; mais quand la mastication a été moins parfaite, l'action chimique de l'estomac peut être nécessaire pour com- pléter la désagrégation de ces matières el les rendre attaquables par les sucs intestinaux. Nous voyons donc qu'il doit y avoir une certaine harmonie entre la manière dont s'accomplit le travail de la mastication et la durée du séjour des aliments dans l'esto- mac; et comme cette dernière circonstance dépend de la manière dont se comporte le pylore, il doit y avoir aussi des relations de matières albuminoïdes. Ces pliysio- expliquent la présence d'urie certaine logisteS y ont rencontré aussi de l'acide quantité d'acide sulfhydriquc dans cet lactique, dont ils attribuent la produc- organe, car ils ont observé que ce tion à la fermentation des aliments ; et gaz se dégage presque toujours des c'est aussi de la même manière qu'ils herbes en macération (0 niGKSTlON. sens, otles mouvements péristaltiqiies qui se dirigent de l'es- tomac vers le ^ros intestin alternent irrégulièrement avec des mouvements antipéristaltiques qui ramènent les matières ali- mentaires vers le pylore. Il est aussi à noter que ces contrac- tions sont partielles, qu'elles sont interrompues par des périodes de repos, et qu'au moment où elles cessent sur un point, elles commencent d'ordinaire sur un autre. Par l'effet de ces mou- vements de va-et-vient, les matières provenant de l'estomac sont donc promenées et bnlloltées dans l'intestin grêle pendant un temps plus ou moins long; elles ne séjournent en général que peu dans le duodénum et le jéjunum, mais elles traversent moins vite l'iléon, etdèsqu'elles sont parvenues dans le caecum, elles ne peuvent plus revenir vers l'estomac. Chez les Herbivores, dont l'intestin grêle est d'ordinaire très long (1), les matières alimentaires mettent en général beaucoup de temps pour traverser cette portion du tube digestif; mais chez les carnassiers il en est autrement. Du reste, la durée de leur séjour dans l'intestin grêle dépend aussi du degré d'excitation (Pun Chien ou de tout autre IMainmifère (jui vient d'être mis à mort, on les voit pendant quelque temps se pn-cipitor et devenir très ('-nergiques. Onclqiies physiologistes ont j)ensé que ce phé- nomène Otait dii à Faction stinuilanle de l'air sur les viscères ainsi mis à nu; et d'autres, qu'il était provoqué par l'action tlu sang veineux sur les fibres nuisculaircs de rinleslin {a). Mais le développement insolite de ces contractions vermiculaires paraît dé- pendre de la suspension de la circula- tion du sang dans les parois du tube iniL'stinal. En oll'el, M. Schma vu que si l'on comprime pendatU quelque temps l'aorte abdominale sur un Animal vivantdontle ventrcn'apas été ouvert, on peut provoquer dans les intestins des mouvements aussi vifs que ceux que Ton observe d'ordinaire immédia- tement après la mort ; que le même effet est produit dans une anse intes- tinale par la suspension de la circula- tion dans cette portion du tube diges- tif; enfin que le calme se rétablit quand la circulation redevient nor- male (6). (1) Voyez tome VI, page 355 et suivantes. (n) lirown-Scriuaril, Du sanij veineux connue excilalew de certains mouvements {Comptes rendut de la Socii'lé de biuhgie, 18i9, l. 1, p. 105). (b) Vtiyr?. l>onpet: Tmili' de flit/siolnflie, t. I, p. 147. c PASSAGE DES ALIMENTS DANS l'iNTESTIN GRÊLE. 131 que leur présence détermine dans ce tube, et par conséquent de leurs ijropriéiés physicpies et chimiques, aussi bien rpie de l'excitabililé plus ou moins grande des parois inleslinales. Ainsi, chez le môme individu, il peut y avoir, à cet égard, des diffé- rences considérables suivant l'état de l'organisme, et l'on a remarqué (pi'en général les matières solides ou imparfaitement ^hymifiées provoquent les mouvements péristaltiques de l'in- testin plus fortement que les liquides ou les aliments dont la consistance est pultacée(l). Certaines substances médicamen- teuses de la classe des purgatifs accélèrent davantage encore les contractions vermiculaires de l'intestin. Enfin, l'arrivée de la bile dans ce tube, qui d'ordinaire coïncide avec celle du chyme, parait contribuer beaucoup à en réveiller l'activité musculaire et à accélérer ainsi la propulsion des matières vers l'anus (2). Quant au mécanisme à l'aide duquel les matières contenues dans l'intestin sont déplacées de la sorte, je n'ai que peu de chose à ajouter à ce que j'ai déjà dit des mouvements de l'œso- phage et de l'estomac. La plupart des physiologistes considèrent ces contractions comme étant déterminées par une action nerveuse réflexe, et (1 ) LMnflucnce que la présence des el les chirurgiens ont remarqué que les matières étrangères dans Tintestin malades chez lesquels la totalité des exerce sur les contractions périslal- matières passait par un anus contre na- tiques de cet organe est mise en évi- ture rendaient par Tanus naturel, tous dence par divers faits observés, soit les mois ou à des époques plus éloi- chez les Animaux, soit chez l'Homme gnées,un tampon très gros et très dur, lui-même. Ainsi, tous les médecins de couleur grisâtre, qui était formé par savent que dans le cas de diarrhée, les mucosités sécrétées dans la portion l'évacuation des matières sécrétées en du tube digestif située entre la plaie et grande abondance par la muqueuse le rectum, où ces matières s'accumu- intestinale est précipitée par Tinges- laient et s'épaississaient peu à peu (o). lion des aliments dans le tube digestif, (2) Voyez ci-dessus, page 91. (a) *allemand, Observallons pathologiques, 1825, ij.137. — Braiime, Ein Fall von Anus pnelcr jiaturalis mit Bemerk. x-ur Phys. der Verdauwng {Archiv {iïr path. Anat., tSOO, t. XIX, p. '(■70). I.*^^ DIGESTION. comme élant régies [)liis spéciLilcment par les ganglions ahdo- minaux du système sympathique (1). Ces mouvements sont, en elTel, indépendants de la volonté; mais ils ne sont pas com- plètement soustraits à l'intluencedu système cérébro-spinal, et les émotions morales, ainsi que l'excitation de diverses parties derencépliale, peuvent les provoquer P). Du reste, on ne sait (1) Les norfs qui so distribuont à la tuniquo musculiiirc do rinlestiii liiêle o\ aux autres parties constitutives des parois de cette portion de l'appareil digestif naissent presque tons d'un plexus qui entoure ronnne une gaine l'artère niésentérique supérieure, cl qui son tour provient du plexus solaire dont les ganglions semi-lunaires font partie (a). Le duodénum reçoit aussi (]uelques filcis terminaux du nerf pnenuioga^triqu!' droit. Enfin, le gros intestin tire principalement ses nerfs, soit du plexus niésentérique, soit des portions lombaires du grand sympa- lliique, mais (piehiiics filets provenant des nerfs rachidiens se rendent à sa partie inférieure. Quelques auteurs on! supposé que, malgré les relations anatomiquos que je viens d'indiquer , le grand sympa- llii([ue était sans inlluence sur les mouvements de l'intestin (h). Mais .1. Millier a j)n>uvé direclrniciil li> contraire : car dans une série d'expé- riences faites sur des Lapins dont il ouvrait rabdomeii, il vit toujours que, après la cessation des conlraciions vcrmiculaires qui se manifestent <"i la suite de cette opération, il suffit de cautériser les ganglions du ])lexus solaire avec de la potasse pour faire recommencer ces mouvements (c). M. Longet a répété ces expériences sur des Chiens et a obtenu les mêmes résultats (d). ]\L Valentin a vu que les contractions provoquées ])av l'exci- tation des nerfs si)lancluiiques se manifestaient principalement dans le duo:léiuuu et la partie adjacente du jéjunum, tandis que celles détermi- nées par l'excilation du plexus so- laire s'étendent à la totalité de Tin- testin grêle. (2) Comme preuve de l'influence que le système cérébro-s|)inal peut exercer sur les mouvements de l'in- testin, les physiologistes citent les elTels l)ro(luils 1res souvent par certaines émotions vives , la peur par exemple. Des expériences faites sur les Ani- maux prou veul aussi c:ue l'excitation de diverses i)arlies de l'encéphale ou de la moelle épinière peut provoquer les contractions de l'intestin grêle. Ainsi M. Budge a trouvé qu'en piquant on en galvauisanl soit la moelle allongée, soil les tubercules (luadrijunieaux , les couches optiques ou les corps striés, on peut provoquer des con- traclionsdansTinteslin chez le Chat (c). M. \ali'iiliii a conslalé aussi (|u"en (a) Voyez liour2;ory, Anatomic tic l'Ilommr, I. V, |il. tH. ((;) Uracliel, Jleclierches c.rix'i'imenlales xur le suslnne nevvcu.r, 'i' Ml., \>. 272. ((■) Millier, Physiologie du système nervcu.v, i. I. |i. iii. (d) Longet, Traité de physiologie, l. I, p. 148. (c) Bu'ljre, Deitrâgc zur Lehve von deii Sympathien (Miiller's Archiv fiir Anat. xind Phjsiol., 1R30, ]i. 3!i2 ol siiiv.). — ['ntevsiirhuiiqeii iihfr dns Nerreiixjiativn, ISil, p. 142 et siiiv. M01)IJ'II:aTI0>:S dus ALlMtliNTS It.VISS l'intestin GIIÉLIÎ. 133 encore rien de positif au sujet de la manière dont ces relations s'établissent, et les effets observés dans certains cas sont loin de se produire constamment. Ainsi que je l'ai déjà dit, le chyme, en sortant de l'estomac, est franchement acide, mais en arrivant dans l'intestin grêle il y rencontre de la bile et d'autres liquides alcalins qui tendent à le neutraliser et même à le rendre alcalin. La rapidité et l'étendue de ce cliangement dans les propriétés chimiques du contenu de cette portion de tube digestif varient suivant plusieurs circon- stances, au noml)re desquelles il faut ranger en première ligne la nature des aliments et la proportion plus ou moins considé- rable d'acide lactique ou d'acide butyrique que leur fermenta- tion [)cut engendrer dans l'intestin. .Alais ces différences n'ont pas autant d'intluence sur les résultats généraux du travail di- gestif qu'on le su|)posait aulrefois; car si la neutralisation du chyme arrête l'action dissolvante de la pepsine (1), l'acidité ou Digestion iiilcstinale. Stimulant directement ces parties de rencépliale, on peut déterminer ces mouvements (a), et M. Scliill' aoljtenu des effets scmblaliles en excitant le cervelet ou le bulbe rachidien. Mais M. Longet , en répétant ces expé- riences, n'est arrivé à aucun résultat net (6). M. Bndge a constaté aussi que chez le Lapin, la galvanisation du cervelet, ainsi que celle de la moelle allongée, détermine des contractions dans le caecum (c), et M. Valentin a pu exciter des contractions dans le gros intestin, aussi bien que dans l'in- testin grêle, par la galvanisation de la moelle ('pinière. Des effels analogues ont été ob- servés chez la Tanche, par M. E. We- ber (d). D'un autre cùté, il a été également démontré que chez les Grenouilles les mouvements péristalliqnes du tube digestif peuvent continuer après la destruction complète de l'axe céré- bro-spinal. (1) Ainsi que je l'ai déjà dit, les expériences récentes de ^I. Briickc montrent que l'aclion de la bile sur le suc gastrique n'a pas seulement pour elVet de neutraliser ce liquide, mais aussi d'en précipiter la pepsine qui se trouve entraînée par les matières ré- (fl) Valentin, Yersiiche ûber die Thàtlgkeit des Balkens (Repertormm, 1841, t. VI, p. 359). (6) Longet, Traité de physiologie, t. I, p. 149. (c) liudge. Sur l'influence de iexcilalion de certaines parties du système nerveux central sur les mouvements du cœcum (Dihl. univ. de Genève, Arch. des sciences physiques et naturelles, 1846, t. III, p. 415). (d) E. Weber, Muskelbewegung (R. Wagner, Handworterbuch dcr Physiologie, t. II(, p. 2S). lâ/i UlliESTlON. ralcaliiiité de cette matière n'entrave pas l'action des principes digestifs du suc pancréatique et des sucs intestinaux sur les principes albumineux, et la digestion n'en continue pas moins dans l'intérieur de l'intestin. Les principaux changements qui s'oj)èrent ainsi dans le chyme sont déterminés par la dissolution plus complète des matières albuminoïdes, la transformation des matières amylacées endcx- trine, puis en giycose, la production d'une certaine quantité d'acide lactique et d'acide butyrique; parla disparition progres- sive des produits absorbés, et par son mélange avec les matières constitutives de la bile, ou résultant de la décomposition de celle-ci (1). sinoïdes, lorsque celles-ci se déposent. Un résultai analogue est produit par la formatiou d'un grand nombre d'au- tres précipités qui, en se solidifiant, entraînent la pepsine ; et, en profitant de cette circonstance, M. Briicke est parvenu à isoler , mieux qu'on ne l'avait fait jusqu'alors, ce principe, qui, suivant lui, ne serait pas une matière allmminoide (a). (1) Le chyme, eu parcourant l'inles- lin grêle pour arriver au caecum, subit divers cbangemcnls pliysiciues dont il est facile de se rendre compte. Dans la première portion de ce tube, il de- vient eu général plus fluide par le fait de son niélange avec le suc pancréa- tique, la bile, etc. , ainsi que par l'eiïet de la digestion d'une jjartie des sub- stances l'éculentes ou autres qui s'y trouvaient à l'état solide et qui peu à peu se dissolvent. Mais dans l'iléon sa consistance augmente par suite de la soustraction croissante des parties liquides qui sont absorbées par les parois du tube digestif. Les matières alimentaires qui des- cendent de festourdc dans le crecum éprouvent aussi des changements de volume qui sont dus en partie à la digestion de plus en plus complète des substances végétales qui peuvent s'y trouver, en partie à leur mé- lange avec la bile el aux modifications qui s'opèrent dans les principes colo- rants de ce liquide. Kffectivenjent, la ntalière colorante de la bile est préci- pitée par suite de l'acliou de l'acide du suc gastrique contenu dans le chyme, et se mêle ainsi aux substances ali- mentaires non digérées qui descendent vers l'anus ; elle leur comiiuuii(|ue d'aliorduue teinte jaune plus ou moins intense , mais bientôt elle éprouve d'autres modifications qui la font pas- ser au brun, ainsi que nous le verrons (a) Brùcicc, Beilrdije i>ur Lclire von dcr Ycrdaiiung {SU:^un(jsbcriclUcdci' Wiener Akad., ISiit , I. \IJII, l'.OOl). MODIFICATIONS DES ALIMENTS DANS L INTESTIN GRÊLE. 135 Lorsque les aliments arrivent dans le duodénum sans avoir séjourné longtemps dans l'estomac, qu'ils descendent rapide- ment dans l'intestin grêle, et que le caecum est assez développé pour les emmagasiner, ainsi que cela a lieu chez le Cheval, ils peuvent continuer à être digérés dans cette portion initiale du gros intestin, sous l'influence des sucs digestifs dont ils sont accompagnés (1). Dans ce cas, le caecum remplit réellement le plus en détail quand aous étudierons les caractères des matières fécales. Prout et quelques autres chimistes, ayant trouvé plus de substances albu- minoïdes dans le chyme puisé dans le commencement du jéjunum que dans les matières alimentaires contenues dans l'estomac, avaient été conduit à penser que ces principes étaient des produits du travail digestif et prenaient naissance dans l'intestin grêle sous Tinfluence de la bile (a). Mais le fait constaté par ces auteurs s'explique par l'arrivée du suc pancréatique dans cette portion du tube alimentaire et son mélange avec le chyme. Rien dans l'état actuel de la science n'autorise à supposer qu'il puisse y avoir pro- duction de matières albumiiioïdes aux dépens d'aliments non azolés. Du reste , par l'action de l'alcali de la bile et du suc pancréatique sur les peptoncs du chyme, une certaine quan- tité de ces produits peut être ramenée àPétat d'albumine coagulable (6), et cette circonstance peut avoir contribué à faire naître l'opinion soutenue par Prout. 11 est du reste à noter que le suc intestinal ne paraît pas contenir d'albumine (c). (1) Chez les Solipèdes, les matières alimentaires passent très promptement de l'estomac dans le caecum : ainsi il suffit de dix à quinze minutes pour qu'une portion des liquides versés dans le duodénum par le pylore puisse parvenir dans ce réservoir, et beau- coup de substances solides y arrivent sans avoir subi de changements no- tables, mais elles y font un long séjour et n'entrent que peu à peu dans le cô- lon. Du reste, leur consistance y aug- mente par suite de l'absorption d'une partie des liquides qu'elles contien- nent {d). M. J. Jones a observé que chez le Gopher, ou Tortue Polyphème, le côlon est également très développé, et pa- raît être le siège principal de la digestion de l'herbe et des autres sub- stances végétales dont ce Reptile se nourrit {e). (rt) Proul, On the Phenomena of Samjuipcation (Aiinah of Piiiîosophy, ISi'à, t. XlllJ. — Mém. sur les phénowtènes de la sanguificalion {Journal de physique, 1819, t. LXXXIX, p. 137 et suiv.). — E. Burdach (voyez Burdach, Traité de physiologie, t. IX, p. 327). — Sclierer, Chemisch-physiologische Untersuchungen {Ann. der Chemie und Pharm., 1841, l. XL, p. 9). (6) Frericlis, Op. cil., p. 83l>. (c) Zdndei-, De succo enterico (dissert, iiiaiig.). Dorpul, 1850. (d'i Colin, Op. cit., t. I, p. 650 et suiv. (e) J. Jones, Digestion of .Mbtmen and Flesh, etc. [Tkc Médical Examiner, l8ôG, p. 261). lo() 01GESTI0>'. rôle d'imc succursale de l'estomac, et peut êlre le siège d'une portion importante du travail de la digestion (1). Mais en général, l'élaboration des substances alimentaires est terminée quand celles-ci arrivent vci'srcxlrcmitéderilcon, elles matières solides qui parviennent dans le gros intestin sont destinées à être expul- sées en debors. Elles abandonnent encore une partie des liquides qu'elles contiennent, de façon à devenir [tins consistantes, et elles subissent quelques cbangements, soit par l'effet de pbé- nomènes de fermentation dont elles peuvent être le siège, soit par suite de leur mélange avec des produits excrémentitiels qui sont sécrétés dans cette portion du tube alimentaire, ou (jui s'y développent: mais ces modifications n'ont que peu d'importance et ne contribuent pas à l'accomplissemeiit du travail digestif proprement dit; elles en sont la conséquence, sans être utiles pour robleution du résultat essentiel de la fonction dont l'étude nous occupe ('2). (1) Je citerai à ce sujet les ol)serva- tions faites par M. Steinliaiiser sur une Femme qui présentait nno large fis- tule (lu gros intestin, La plupart des aliments inirocluits dans le tube diges- tif par cette ouverture furent évacués sans avoir subi aucun changement notable, mais ralbumine fui en partie dissoute (a). (2) Il arrive souvent que les ma- tières logées dans Iccaccum sont acides, bien que celles contenues dans la par- tie adjacente de rinteslin grêle soieni alcalines (b), et au premier abord ce fait pourrait paraître favorable à V()\n- nion des physiologistes qui coiisidcrenl ce réservoir comme jouani l(^ rôle (Tun second estomac chez THomme et les Carnivores, aussi bien que chez le Cheval et les aulres Herbivores (r). Mais ;\1. Blondiol a trouvé que la réaction acide dont il est ici question ne dépend pas de la présence d'un nouveau liquide digestif auquel les aliments seraient soumis dans cette portion du tube intestinal , et tient en général au développement d'une certaine quantité d'acide lactique aux dépens des matières féculentes accu- nudées dans le caîcum ((/). Enfin, M. Braume a constaté , dans un cas d'anus contre nature, que la surface de la nnupieuse est alcaline près du ca-cum (cj. (a) Stoinliaiiser, Expcrimenta iwnmilla de sensibilUate cl function'ém intestini crassi. Lipsiœ, ISil. {b) Ticli'inimii ri Ciiiflin, Ikclicrclics exiicrimenlaks sur ta digeslioii, t. I, [i. lut. ((•) Viriilct, Ti'iiiialux (le prima cnclioiie, p. 270. ((/) Blonill.ii, TraUr atiabjliquc de la digestion, \>. lO:!. (e) Braimic, Op. cil. {Virclmw's Arcliir fur pallwt. .\nal., 1800, I. M\, p. 470). M A 1 1 K li ES FÉCALES. I o7 § 7. — Los matières fécales accuinulées dans le gros in- testin y séjournent pins ou moins longtemps suivant les Animaux et suivant les conditions dans lesquelles le travail digestif s'ac- complit. En général, elles y acquièrent d'autant plus de consis- tance que ce séjour est plus long, parce qu'elles abandonnent peu à peu à la surface absorbante qui les entoure une portion des liquides qu'elles contiennent (1) ; souvent elles y deviennent même très dures, et se moulent en quelque sorte sur les parois de l'intestin, de façon à prendre des formes en rapport avec la structure de ce tube ("i). Il en résulte que la forme des excré- séjour (les fèces dans lo £;i'o> intestin. (1) La proporlion d'eau contenue dans les matières fécales varie beau- coup chez le même individu, suivant l'état physiologique du canal intesti- nal , mais présente en général des dif- férences assez constantes, suivant les espèces. Ainsi , terme moyen , les excréments du j\Iouton ne conliennent qu'environ 56 pour 100 d'eau, tandis que ceux du Cheval en renferment 77 pour 100 et ceux de la Vache 82 centièmes (a). (2) Ainsi chez les Animaux dont le gros intestin est bossue et divisé en une série de petits compartiments par des valvules conniventes, comme cela se voit chez le Cheval, etc. , les matières stercorales se trouvent divisées en peti- tes masses, et en se durcissant par suite de l'absorption de leurs parties liquides, se moulent en quelque sorte dans ces loges. Chaque pelote de crottin ainsi formée se recouvre d'une couche de mucus sécrétée par la portion adjacente de l'intestin, et en raison de cette cir- constance reste distincte de ses voisines quand elle descend dans le rectum pour être expulsée par l'anus. Chez d'autres Animaux dont le gros intestin n'offre pas ce mode d'organi- sation mais présente une longueur considérable, le Mouton, la Chèvre, le Chameau et le Lapin par exemple, un résultat analogue est déterminé par la manière dont ce tube se contracte d'espace en espace; dès qu'une cer- taine quantité de matière fécale s'est accumulée dans un point du côlon, celui-ci se resserre et s'étrangle, pour ainsi dire, au-dessus de la parlie ainsi remplie ; cette contraction persiste pendant qu'une seconde accumulation de fèces se forme au-dessus, et ainsi de suite ; de façon que cette portion du gros intestin, au lieu de rester cylin- drique, devient moniliforme, et que dans chaque renflement il se produit un bol de matière fécale. Les petites masses stercorales formées de la sorte s'amassent ensuite dans le rectum, sans se confondre les unes avec les autres. Chez les bêtes bovines, les excré- ments restent trop liquides pour pou- voir se mouler de la sorte, et sont ex- pulsés sous la forme d'une espèce de (a) Rogers, Ueber die Zusammenscliung dcr Asvhe von feslen Thierexcreinculeii {Anii. der Chemie und Pharm., 1848, t. LXV, n. 85. 138 UlGESTlOiN. jiiciils vtirie suivant les Animaux dont ils proviennent, et j'in- siste sur cette circonstance, qui depuis longtemps était connue des chasseurs, parce qu'elle a permis aux paléontologistes d'ar- river à des notions importantes relatives à la structure de l'intes- tin de quelques-uns des grands Reptiles de ré[)oque jurassique, par l'examen des fèces, connues sous le nom de coprolithes, que ces Animaux ont laissées dans certaines couches de l'écorce solide du globe, et que la fossilisation y a conservées (1 i. Il est aussi à noter que, dans quelques cas accidentels, des matières solides s'accumulent lentement dans quelque dilata- tion latérale du tube digestif, sans pouvoir en être chassées et sans obstruer complètement le passage dans ce canal. Il en ré- sulte des concrétions dont le volume devient parfois très con- sidérable, et dont l'existence n'est pas très rare chez les Chevaux. Mais ce sont là des accidents pathologiques dont l'étude n'est pns du domaine de ce cours (2). bouillie d'une couleur brune ver- dàire, appelée house. Quand le côlon est à la fois simple el très court, comme chez le Chien, et que les excréments y deviennent con- sistants, ils s'y moulent sous la forme d'un cylindre qui est divisé en tron- çons, au moment de la défécalio:i, par les contractions du sphincter de Fanus. (1) Ces fèces fossiles sont extrême- ment abondantes dans certains terrains jiu-assiques : par exemple, à Lyme- Itegis, eu Angleterre. Celles (|ui ont d'abord fixé l'attention des naturalistes apparliemient àl'lchthyosaure, et d'a- près les empreintes en spirale qui s'y re- marquent, il est extrêmement probable que l'mtestiu de ce grand Saurien (';tait conformé à pe;i près connue celui des Poissons plagiostomcs, où nous avons vu un prolongement de la tunique nniqueuse disposé eu manière d'hé- lice {a). \a\ connaissance de ces co- prolithcs est due principalement aux recherches de Bucklaud [h). D'autres fossiles de même nature, et apparte- nant à des Poissons, ont été trouvés dans le même dépôt, ainsi que dans d'autres terrains (c). (2) Quelquefois les concrétions intes- tinales se formeni autour de quelque (a) Voyez loiiic VI, page 3^9. (h) lîucklaiul. 0» Ihe Discovery of Coiu-otiles, or t'ossil l'œccs, in thc Lias al Lijinc-liegis and in other Formations {Traasact. of th.e Geological Society, 1821», iicw scries, t. lll. p. i22i, pi. 28 à 31). - Gculogy and Minevatogy considered udth référence toNatttral TIteoloyy, l. I, pi. 15, p. 188 ot siiiv. (c) MaiitcU, Geology of Susscx, pi. 38. MAÏIÈKES FÉCALKS. ISO ^ 8, — Je rappellerai qu'en raison de la dispusilioii de la valvule iléo-ca?cale, les matières (]ui descendent de l'intestin grêle dans le gros intestin ne peuvent remonter vers l'esto- Expulsion des fèces. corps étranger qui n'a pu être digéré, et qui s'est arrêté dans l'estomac ou dansl'inteslin : par exemple, un paquet de poils, un grain de plomb, un noyau de cerise, un fragment d'os ou un calcul biliaire [a). D'autres fois elles ré- sultent d'une accumulation de matières terreuses ingérées dans l'estomac. Ainsi, on cite des exemples de pierres stercorales très grosses, qui avaient été produites par l'administration trop prolongée de la magnésie calcinée à tilre de médicament, et qui étaient formées presque entièrement de cette substance (6). Celles qui se rencon- Uent cbez l'Homme sont en général formées de phosphates terreux et de matières grasses , notannnent de cho- Icstérine (f). (Quelquefois ces der- nières prédominent (cl). Dans quel- ques cas ces concrétions sont formées l)rincipalenient de matières libreu- ses (e), ou d'autres débris d'aliments végétaux (/■). Celles que l'on trouve souvent dans l'estomac ou dans l'intestin de divers Animaux, principalement des Rumi- nants et des Solipèdes, ont été dési- gnées sous le nom de bézoards, et jadis on leur attribuait de grandes vertus mé- dicinales ((/). Les bézoards dits orien- taux proviennent surtout de l'estomac de la Chèvre cegagre ou Pasenrj des l^ersans ou de celui de la Gazelle. Les JK'zoards dits occidentaux sont ap- portés d'Amérique, et se trouvent dans l'estomac des Lamas. Enfin ceux de nos pays, appelés quelquefois par les pharmacologistes bézoards d'Alle- magne, égagropiles, tophus bovinus, gobes hIppoUthes, etc., se rencontrent dans le tube digestif du Bœuf, du Chamois, du Cheval, etc. Les bézoards orientaux ont, été ana- ((() Cliildren, On Somc alvuie Concrelions fourni in the colon of a youny Man {l'hilon. Trans., 1822, p. 24). — Laurier, Jlém. sur les concrétions qui se forment dans le corps Iiumain, 1825. — Moiide, Sur tin calcul intestinal {Journal de chimie médicale, 3« série, t. V, p. G2Û). (6) Braiide, On the lad E/fevts of tlie incautious Use of Magnesia [Journal o) the Royal Insli- tulion,{8i6, l. I, p. 297). ■ — Simon, Animal Chemislrij, t. II, [i. 4fi7. — Béiard, Cours de physiologie, t. II, p. 400. — CUoquet, iVém. sur les concrétions intestinales, 1855, p. 12. (c) Jàgci-, Ueber die Darmsteine des Menschen und der Thiere. Berlin, 1834. — Douglas Macla-en, On the Consiilution of Intestinal G-mc r étions (London and Edinhurgh Monthly Journal of Médical Science, 1841, t. I, p. (i34). (dj Cavontuii et Colombat de Chaiimont, Béz-oard humain {Archives générales de médecine, 1828, t. XII, p. 453). — Lassaigiie, Observations sur plnsieu.rs concrétions intestinales rendues par itne jeune fille (Journal de chimie médicale, 1825, t. I, p. 1 iOj. [e) Vauquelin, Sur la formation des bézoards {Ann. de chimie, 1812, I. LXXXIII, p. 138). — Braconnot, Examen de plusieurs béwards vomis par une fille [Ann. de cliimic et de jdiy- sique, 1822, t. XX, p. 194). (/■) Marcel, llistoire'bhimique des affections calcideuses, p. 127. (3) Bauhin, De lapidis bezoar, orientalis et occidentalis cervlui autem et germanici, orlu et natura, l'bcr Basle, 1613. — Calelen, Traité du bézoard. Frauct'., 1027. l/lO DIGIiSTlOiN. mac, et, a[)rès s'être aceiimulées dans le cœcuiii, elles doivent nécessairement pénétrer dans le côlon. Le passage des matières fécales dans le côlon est déterminé par les contractions péristaltiques de cette portion du tube digestif, et ces mouvements concourent à produire aussi leur lysés par plusieurs chimistes, et sont de trois sortes. Les uns sont composés essentiellement de phospluile de chaux et de phosphate ammoniaco-magné- sien ; d'autres renferment beaucoup d'acide lithofellinique («) ; enfin il en est aussi qui sont formés principale- ment d'une substance parliculièrc appelée acide ellagique, quiparaîtêtre le produit de la transformation de l'acide galliqui' contenu dans des ma- tières végétales alimentaires (6). Les bézoards du Lama renfermeni du phosphate de chaux, du carbonate de la même base et des matières orga- niques (c). Les concrétions qui se rencontrent assez souvent dans l'estomac ou dans le côlon du Cheval atteignent parfois un volume très considérable {utd l'harm., 1845, t. LV, p. 129). — Taylor, On some new Species of .\nimal Concrétions {Philosophie al Magazine, 184G, l. XXVIII, p. 44 et 192). — Guiliourt, Note sur xin Dézoard fauve {Journal de chimie et de pharmacie, 1847, t. X, p. 87). (c) l'rmit, Extrait de plusieurs lettres {Ann. de chimie, 1700, t. I, p. 107). {d} Pkciiielli, Dei beioiird deijli animali e siiujolarmente di quello del cavallû. Bergamo, 1820. (e) Giirit, l'athol. Anat. der HaussûU(jclhiere, p. 35. (/■) VValson, Large Caleulus fonnd in a Mare{Philos. Trans., 1754, t. XLVill, p. 800). (g) Simon, Aiiimal Chemistry, t. II, p. 467. — Bibra, Chemische Unters. (Simon's Deitrdge '^urphijs. und palhol. Chemie vnd Mikrosco- pie, 1844, t. I' p. 404). (/() Voyez tome VI, page 311. , (i) Moral et de I;eii.<, Dictionnaire de matière médicale, t. I, p. 593. {jj Simon, Animal Chcmistrii, t. II, p. 407. (A.) Kiiclieiiiiioistcr, Conceiitnschc horper am Uarm der l'ischtter [Vcrliandlungen der phys, med. Gesellschaft in Wûrzburg, 1852, t. II, p. 220). SI vTi i:r i:s fkca lks. 1 /i 1 expulsion pur l'amis. Chez beaucoup (VAnimaux inférieurs, la (létecation n'a pas d'aulre cause; mais chez les Vertébrés, et notamment chez l'Homme, ce phénomène est en général déterminé principalement par l'action des muscles des parois de la cavité abdominale (1). que la substance connue en pharma- cologie sous le nom cVambre gris est un produit du même genre provenant de Tinteslin du Cachalot. Des hypo- thèses très variées ont été émises au sujet de l'origine de celte substance, qui d'ordinaire se trouve flottante à la surface de la mer ou rejetée sur la plage, dans le voisinage des lieux fré- quentés par ces Animaux, tels que les mers du Japon , des Moluques, de Madagascar et du Brésil. On la ren- contre aussi dans Tinteslin des Cacha- lots, et souvent on y trouve des débris des Animaux dont ces grands Cétacés se nourrissent, par exemple des becs de Seiche. Elle alTecle la forme de masses irrégulières dont le poids est ordinairement d'environ 500 grammes, mais s'élève parfois à 10 ou même 50 kilogrammes, et peut atteindre une centaine de kilogrannnes. Elle fond à la chaleur comme le fait la cire, et se compose principalement d'une matière grasse de nature particulière, appelée ambréine, qui a beaucoup d'analogie avec la cholestérine , et qui est dispo- sée par couches concentriques. l'our plus de détails sur l'ambre gris, je renverrai à un excellent article publié sur ce sujet par M. Guibourt, l'un de nos pharmacologisles les plus sa- vants {a\ (1) Chez rilomme, les matières fécales s'amassent d'abord dans l'S iliaque du côlon ; et en général la por- tion supérieure du rectum est con- tractée (b), en sorte que la partie de cet intestin qui avoisine immédiate- ment l'anus reste vide jusqu'au mo- ment où la défécation doit avoir lieu. "Mais c'est à tort que quelques physio- logistes pensent qu'il en est toujours ainsi (c). En cfl'et, chez les personnes dont les évacuations ne se font pas d'une manière régulière et facile, la plupart des vieillards par exemple, les matières s'accumulent dans le rectum et y séjournent souvent très longtemps avant d'être expulsées au dehors ((/). Quoi qu'il en soit , lorsque les fèces sont descendues dans cette portion terminale du gros intestin, elles n'y sont retenues que par la contraction des muscles sphincters de l'anus, et plus particulièrement du sphincter ex- terne (e). Cette contraction est sous le contrôle de la volonté, mais l'influence nerveuse exercée par la portion infé- rieure de la moelle épinière suflitpour la déterminer, et c'est par l'intermé- diaire des nerfs rachidiens que dans (a) Guiboiii'l, Histoire naturelle des drogues simples, i' édit., 185t, t. IV, p. 209 et siiiv. (6) Voyez toine VI, page 380. (c) J. O'Beirnc. New Views of the Process of Défécation. Dublin, 1833. (d) Pour plus de détails à ce sujet, voyez Béravd, Cours de physiologie, t. II, p. 407. (e) Voyez tome VI, page 305. 142 DIGESTION. Chez les Animniix qui sont dépourvus d'un anus, les déjec- lions alvines ont lieu par la bouche, et ce phénomène est com- toiis les cas elle est provoquée. Aussi, quand cette portion du système ner- veux ne remplit plus ses fonctions, les sphincters sont-ils paralysés, et alors les matières fécales s'échappent dès (|ue les conlraclions péristaltiques du tube intestinal les ont amenées à l'anus sans qu'aucun effort de la volonté puisse mettre obstacle à leur sortie. L'excitation produite par la pré- sence des matières fécales dans la partie inféiieure du rectum déter- mine la sensation plus ou moins im- périeuse qui précède la défécation, et qui est accompagnée de la contraction de la tunique charnue de cet intestin. Quand Tirritabilité de la muqueuse intestinale est exaltée, comme cela a lieu dans certains états morbides, il suffit d'une quantité très petite de liquide pour déterminer le besoin de l'évacuer, et les médecins donnent le nom de ténesmes aux sensations plus ou moins douloureuses el fréquentes qui sont excitées de la sorte sans être suivies d'évacuations notables. Dans les circonstances ordinaires, le besoin vl'exj)ulser les fèces ne se fait sentir que de loin en loin, et l'habitude a une grande influence sur le renouvelle- ment plus ou moins périodique de ce piiénomènc. L'excitabilité du rectum s'émousse en général chez les vieil- lards et aussi chez les personnes qui sont atteintes de certaines affections nerveuses, et il en résulte souvent une constipation plus ou moins persislanie. On rite même des cas dans lesquels les déjections ne se sont succédé qu'à de très longs intervalles , plusieurs semaines par exemple. La contraction énergique des fibres circulaires du gros intestin est la cause principale de ces évacuations; mais en général la pression exercée de la sorte sur les matières contenues dans le rectum est insuffisante pour vaincre la résistance que le sphincter de l'anus oppose à leur sortie, et l'intervention des muscles pariétaux de l'abdomen est nécessaire pour l'accomplissement de cet acte. Alors, non-seulemenl le diaphragme et les muscles qui cloi- sonnent latéralement et en avant la cavité abdominale se contractent, mais la glotte se resserre de façon à empri- sonner l'air contenu dans les poumons et à fournir ainsi un point d'appui au diaphragme pour l'aider à résister à la pression développée par la contrac- tion des muscles droits , transverses et obliques. L'ellort ainsi produit est très puissant, et tend à chasser de la cavité viscérale les liquides contenus dans les vaisseaux de cette partie du corps et les vis{ ères eux-mêmes» aussi bien que les matières logées dans l'intestin. Il en résulte que le sang se porte alors avec force vers la tète, et que si la membrane muqueuse du rectum n'est que lâchement unie aux parties cir- con voisines , elle est poussée à tra- vers l'anus, et fait saillie à l'extérieur en manière de bourrelet pendant que la défécation a lieu. Ce phénomène est facile à voir chez le Cheval, et se pro- duit aussi cliez rHonnuc. dans certains étals pathologiques de rinleslin : mais quand relTort cesse, la contraction tles libres longitudinales du rectum suffit en général pour faire rentrer la partie (jui s'était ainsi renversée au dehors ; MATIÈRES FKCALES. IftS parable à la régurgitation qui a lieu accidentellement chez les Animaux dont la cavité digestive est tubulaire (1). ^9. — L'étude microscopique et chimique des matières fécales n'est pas sans importance, car elle peut nous éclairer sur le rôle des humeurs qui arrivent dans le tube inlestinal et sur le résultat final du travail digestif (^2), C'est même par la comparaison des substances alimentaires ingérées dans l'esto- mac, et des déjections qui en proviennent, qu'on peut le mieux juger de la digestibilité des premières, et du degré de leur utilisation dans l'organisme. Je crois donc utile de nous y arrêter ici. Tl est d'abord à noter que dans quehpies cas une certaine quantité de bile arrive inaltérée jusqu'à l'anus, et se retrouve dans les excréments (3). ^hiis, en général, les matières consti- Conslilulinii (les matières fécales. dans quelques cas cependant il en résulte un prolapsus plus ou moins permanent. (1) Ce mode d'organisation et la régurgitation excrémentitielle qui en est la conséquence se rencontrent , comme nous Tavons déjà vu, chez la plupart des Zoophytes (o), ainsi que chez difl'érents Vers (6). (2) Les premières recherches chi- miques de quelque importance faites sur les matières fécales sont dues à Berzelius (g). Plus récemment, les excréments de rilomme et d'un petit nombre d'Animaux ont été analysés par plusieurs chimistes (rf). Pour le moment je ne m'occuperai pas des expériences faites en vue de la déter- mination de la quantité de carbone ou d'azote que ces matières peuvent contenir, ce sujet se liant à l'étude des phénomènes généraux de nutrition. (o) Ainsi les fèces semi-fluides d'une couleur jaune d'or, rendues par les enfants à la mamelle, contiennent, mêlées à beaucoup de graisse, de ca- séum non digéré et de débris d'é- pithélium, de l'acide taurocholique, (o) Voyez tome V, page 294 et suiv. (6) Vovez tome VI, pa^'c 448 et suiv. (c) Berzelius, Traité de chimie, trad. par Esslinger, t. Vil, p. -268 et suiv. {(l) Simon, Animal Chemistry, 1. 11, p. 369. — Marcel, An Account of the Organic Chemical Constituants or Immédiate Princip les o[ the Excreme7its of Man and Animais in the healthy state {Philos. Trans, 1854, p. 205). — On the Immédiate Principles of human Excréments in the healthy state (Philos. Trans., 1857, p. 403). — Wehsarg, Mikroscopische und chemische Untersiichuncien der Fœces gesunder erwach- sener Menschen, thèse. Giessen, 1853. — Iliring, Mikroscopische- chemische Unlersuchungen menschUcher Fœces tinter verschiedenen pathologischen Verhaltnissen, thèse. Giessen, 1853. Ikk DIGESTION. lutives de ce liquide éprouvent, peiidniit leur passage dans l'in- testin, des modiiications plus ou moins profondes, et ils peuvent donner ainsi naissance à des corps nouveaux. Le premier changement qui se remarque dans ce liquide est dû à la pré- cipitation de sa matière colorante. Par le fait de son mélange avec l'acide chlorhydrique du suc gastrique apporté dans le duodénum par le cliyme, la soude qui se trouvait unie à cette matière colorante, et la rendait soluble, est bientôt satu- rée, et alors le [)igment biliaire se précipite sous la forme de corpuscules amorphes qui se mêlent aux autres substances dont se compose la pâte cbymeuse (1). Ce pigment éprouve ensuite d'autres modifications qui sont analogues à celles déterminées par la pulréfiiction de la bile, et qui paraissent être dues à la fixation d'un peu d'oxygène; il prend peu à peu une teinte brune de plus en plus intense, il cesse de présenter avec l'acide nitrique les phénomènes de coloration qui sont caractéristiques de la biliverdine, et il constitue un produit particulier (2). caraclérisr par son iiidde (Faclion sur le réactif de Petleiiliofor et do la clio- lépyrrliine recoiinaissable aux diaii- gements de couleur qu'elle iiianifesle (|nan(l on la traite par de l'acide nitrique additionné d'un peu d'acide sulfurique {(t). Dans l'ictère des nouveau-nés, la coideur verte des excréments dépend aussi de la présence d'une certaine quantité de pigment biliaire non dé- composé. M. Enderlin a trouvé de l'acide cho- liquc, de la tanrine et de l'acide clio- loïdique dans les déjections de ma- lades atteints de diarrhées dites bi- lieuses (6). (1) En général, le principe colo- rant de la bile se retrouve dans les matières contenues dans l'intestin grêle ; mais celles qui ont séjourné dans le gros intestin ne fournissent que rarement une substance ayant les propriétés caractéristiques de ce pig- ment. (2) Les recherches de M. AIolcs- chott tendent ;'i établir que la matière verie de la bile, eu se transformant («) EnJcilin, l'cber einc eigeulhumUche L'mselxtmg der Ochsengalle, etc. {An7i. lier Chemie iind l'hurin., 1850, 1. 1>X\V, p. 154). {h} Lelimann, Lehrbnvli der jihysioln{]iscliev Chemie, t. Il, p. 120. MATlLUKS FÉCALES. |/|5 l.a coloration des fèces dépend princi|mlenicn( de hi présence des [tigments provenant de la bile (1 i. Lorsque, par suite de robsiruclion du canal cliolédoque ou de toute autre cause, ce liquide n'arrive plus dans l'intestin, les excréments sont pâles et grisâtres ; mais parfois la teinte foncée qu'ils offrent, peut dépendre de la présence d'une certaine quantité de sang plus ou moins altérée, ou des substances étrangères qui ont été ingérées dans l'estomac ('2). aiusi, ne se change pas en cliolép\r- rhine, mais subit une sorte de des- truction analogue à celle produite par l'action oxydante de l'acide azo- tique (a), dont j'ai déjà eu roccasion de parler (6). (l) Il va sans dire que la couleur des excréments peut dépendre aussi de la nature des aliments dont ils pro- \iennent, surtout quand ces substances traversent rapidement le tube digestif et laissent beaucoup de résidus solides. M. Welisarg a fait récemment des re- cherches sur l'influence que le régime exerce sur la teinte des fèces de r Homme à l'état normal (c). {'2) Jusque dans ces derniers temps, les médecins pensaient que la couleur verte des évacuations alvines était toujours indicati\ e de la présence de la bile dans ces matières ; mais cette particularité peut dépendre d'autres causes. Ainsi on a remarqué qu'à la suite de l'emploi des eaux minérales ferrugineuses ou d'autres préparations martiales, les selles sont souvent d'un vert intense ou même noirâtres, et l'analyse chimique a fait voir que cela dépend de la présence d'une certaine quantité de sulfme de fer dans ces matières (d). Dans trois expériences faites par M. Lehmann sur les excré- ments de personnes qui avaient fait un usage prolongé des eaux de Marien- bad, la quantité de protosulfure de fer fournie par 100 parties de matières sèches a varié entre 1 ,039 et 3, 1 63 (e) . A la suite de l'administration du ca- lomel, les fèces présentent une couleur verte très remarquable, et la cause de ce phénomène a été attribuée par quelques auteurs à la présence de sul- fure de mercure dans ces matières. Les recherches de MM. Hermann, Merklein, llofle, etc., prouvent que dans ce cas les fèces contiennent du mercure, et que le sulfure de ce métal mêlé aux matières excrémentitielles {a) 'SloitiichoU, Physiologie des Stoffwech'.cls, p. 52:2. (6) N'oyez tome VI, page 492. (c) Welii-ary, MiUroskopische und chemische Uiitcrsmliunij Hier Fceces ijcsunder crwachsenci' iHenschen (dissert. inaiig.) Giessen, 1853. (d) Kersleii. Ueber die Ursache der grïmeii Varbuiuj dev StiihkiiUeerunijcii bei deniGebrauchc der Marieiibadcr Mineraliuasser (Walllier'.s uiiJ Ainiuurs Journal fiir Cliir.,i. III, et Heller's Archiv fiir physiol. und pathul. Chernie, 1844, 1. I, y. 273). (e) Lehmann, Lelirbucli der idiyslologischoi Cheinie, t. II, p. 120 (Gùsclier's Jaliresbericht t. m, p. 43). vil. 10 1/|6 DIGESTION. L'action des acides du chyme sur la bile détermine aussi la décomposition du tnurocliolatc de soude et des autres composés analogues qui se trouvent dans ce liquide. Les acides résineux de la bile sont donc mis en liberté dans l'intestin grêle, et comme nous le verrons bientôt, ils paraissent être en partie résorbés ; mais en cheminant dans le tube digestif, ces princi- pes sont j)romptement modillés dans leur composition chimi- que (1), et ils donnent naissance à divers produits nouveaux qui penvent se trouver dans les fèces. Ainsi, dans l'intestin grêle on trouve de l'acide choléidique, et plus loin les corps qui dé- rivent aussi des acides biliaires, et qui sont connus sous les noms lV acide cholinique e[ cV acide fel Unique; mais la proportion de ces produits diminue dans le gros intestin, et souvent la taurine, qui résulte du dédoublement de l'acide taurocholique, se rencontre dans toute la longueur de l'intestin et se retrouve aussi dans les rcccs(!2). Quelquefois on y découvre également la dyslysine, (pic nous avons vu précédemment être aussi nn dérivé des acides résineux de la bile (3). Enlin, on trouve aussi peut y faire naître une teinte verte (a). Mais la coloration (|ui s'observe dans les circonstances dont je viens de par- ler paraît dépendre au moins en partie de raugnienlalion dans la (piantité de bile versée dans l'intestin ; car, d'une part, nous avons déjà vu que la sécré- tion de ce li(|uide est evcitée par l'ad- ininistration du caloniel [l)), et d'autre part, Simon et M. Lebmann ont con- staté la présence insolite des princi- pales matières biliaires dans des déjec- tions de ce genre {<■). (1) Ainsi, M. l'ettenkofl'er n'a pu en (lécon\rir aucune trace dans les fèces normales de rilommc (rf), et le même résultat négatif a été obtenu par plu- sieurs autres cbimistes. (•J) M. Frericbs a constaté l'existence de la taurine dans les matières contc- mies dans le .gros intestin {e). (3) Voyez tome Vf, page A85. («) ttcrmann, Ueralionibus dosiiim ealomelis (dissert. inau^.). HafnisD, 1831). • — Mcrklin, Ucber die (jnincii Slilhle nach dan Ccbrauchc des Calomcls in Typhôsen Ficher, (ilisscit. inaug.)- Mi"i'cli, iS4-2. {b} Voyez tome VI, pagL- 4"0. (c) Simon, Animal Cliemistrii, l. I, p. 380. — Lclmiiiiiii, Lehvbuch dcv plujnoluijischcn Chcmie, t. II, p. 110. (d) PeltunkotTor, Oj). cit. (Ann. der Ck/'uiic tind l'harm., t. LU, p. 'JO). [Cj Frcriclis, Die Vcrdatiunij (Wa.'noi's llandwurterbndi dcr l'hysiologle, t. III, p. 841). MATIÈRES FÉCALES. l/l7 dans les fèces des matières cristallisahles qui varient un peu dans leur nature suivant les Animaux, et qui paraissent prove- nir de la même source. Telle est la substance qui a été décou- verte dans les excréments de l'Homme, par M. Marcel, et qui est connue sous le nom à' excrétine (1). Les produits fournis par la, décomposition de la bile parais- sent ne pas être étrangers au développement de l'odeur parti- culière des matières fécales. C'est dans le gros intestin que le résidu du travail digestif commence à l'acquérir, et le professeur Valentin (de Berne) a constaté (jue le précipité fourni par la bile de l'Homme en décomposition répand, quand on y ajoute de l'eau, l'odeur caractéristique des excréments humains, tandis que le môme produit obtenu avec de la bile de Bœuf exhale l'odeur propre à la bouse de vache. Ce physiologiste a fait re- marquer aussi que l'odeur des fèces varie, non ]ias seulement suivant la nature des aliments dont ils proviennent (2), mais davantage encore suivant l'espèce de l'Animal qui les fournit (o) . Enfin, on sait aussi que dans les cas où la bile n'arrive pas dans (1) Vexcrétine est une substance trouvé clans les excréments une autre insoluble dans Teau, mais soluble dans matière cristallisable qui ressemble l'alcool bouillant et dans l'éthcr, qui beaucoup à la précédcnle/mais en dii- cristallise très bien, et qui n'a été fère sous plusieurs rapports (o). trouvée jusqu'ici que dans les excré- (5) Le régime exerce une grande ments humains. Elle ne se combine intlucnce sur l'odour des excréments : ni avec les acides, ni avec les bases. ainsi, chez les Carnassiers, ces matières Elle contient du soufre, et M. ^larcet ont en général une odeur fétide, tan- croit pouvoir en représenter la com- dis que chez les Herbivores il en est position élémentaire par la formule souvent autrement. Q78HT8S102. Cet auteur pense que c'est (3) Ce physiologiste a remarqué un produit de la décomposition de la aussi que la uîème odeur spécifique se taurine. développe, quoique beaucoup plus Chez divers Mammifères, principa- faiblement, dans d'autres humeurs de lement des Carnivores, IM. ;\larcet a l'organisme (6), [a) iMai-ici, Aii'.Account o[ tlic Onjaaic Chemical ConsUiuanls or liniiiedutle Prinviples u( Uie E.vcrciiieiitfi of Mua and Animais {l'Inius. Traits., liS54, )i. 205,'. (b) Valeulin, Lehrbucli dcr Hhysioloijie des Menschoi, 1S47, t. 1, ji. 3(J'J. J/|8 DlGliSTlON. le eimal digestif, les matières tecalcs n'ont pas l'odeur ordinaire, et deviennent d'une letidité putride. ■Mais la bile ne saurait être considérée connne étant la source unique des principes odo- rants des lëces, car il me parait induhitable que les humeurs sécrétées par les i^landules (jui avoisinent l'anus contribuent beaucouj) à leur donner ces propriétés particulières d). La cholestéi'ine provenant de la bile peut se retrouver dans les matières fécales, mais il est rare de la rencontrer dans les excréments de l'Homme (2). Il existe également dans les fèces du nnicus et quebiues autres matières provenant des sucs intestinaux (3j ; mais ces il) L'odeur peiiliciilit'iL'nK'iil réliclf des matières fécales dans certaines maladies, telles que la fièvre typlioïd(% paraît dépendre eu partie d'un étal l)alliologique des glandules de la lu- ni(|ue muqueuse de l'inleslin. (2) Ainsi que je l'ai déjà dit , la présence de la cliolestérine a été con- statée dans les excréments des enfants nouveau-nés. M. Marcel eu a lrou\é aussi dans les excréments d'un Crocodile, mais n'en a aperçu aucune trace dans ceux 4'un Boa (a). (3) Les matières grasses contemies dans les fèces peuvent provenir aussi de la bile et des autres humeurs quisoni versées dans le Inbe digestif. En effet, l'intestin grêle contient toujours chez le fo'tus âgé de quatre à dm\ mois \mr substance jannàlre, composite de laurocholate de soude, de i)ignienl biliaire, d'acide margarique, d'acide oléique, de graisse saponifiable, de chlorures alcalins et de débris épithé- liques (b). In ])eu plus tard on voit dans le gros intestin des matières sem- blables au inéconiuiii qui est évacué dans les premiers temps après la nais- sance. CeUe dernière matière contient beauc(»u|)(le graisse, de la cliolestérine et (les acides résineux dérivés de la bile, de la caséine, etc. (r). W. .1. |)a\y j a trou\é aussi de la margarine (- rable {b). (1) M. Boussingault a déterminé la quantité de matières grasses (pie divers aliments dont il faisait usage pour gaver des Canards cétiaicnt à Torga- nisme dans un temps donné, et il a trouvé que, lorsque ces substances étaient susceptibles de foiu'nir ainsi plus de que 123,067 pour lOO(/>). l^a qnantiléd'acide phosphorlque qui se trouvait en combinaison avec des l)ases terreuses ou alcalines dans les cendres des excrémonls humains ana- lysés par M. l'ieilmann, était de 30,03 pour ÎOO ; mais dans une ana- lyse faite par M. l'orter, celle propor- tion s'est élevée à 36,03 pour 100. Dans quelques cas patliolo^iqiics, la quanlilé de phosphate ammoniaco- magnésien qui se trouve à l'état de cristaux dans les excréments est beau- coup plus considérable; dans le typhus et le choléra, i)ar exemple {<■). lia quantité d'acide suU'urique ohlc- mie par le premier de ces chimistes était seulement de 1,13 pour 100, mais le second en a trouvé dans la ])ropor- lion de 3,13 pour 100, et ces deux auh'urs ont remarqué (pie cet acide était uni avec beaucoup plus de poiasse que de soude. La proportion de chlorure de so- dium varie de J,5 à !i,U pour 100, et Ton trouve toujours un peu de carbo- nate. Mais il est probable que ce sel provient de la décomposition du mar- Harate de chaux et de ma^iK-sie dont l'existence dans les excréments hu- mains a été constatée par AI. Marcct ((/). Les cendres des excréments ck la A ;v- chc, du Mouton et du Cheval ont été ana- UséesparM. Hotït'rs.et ont donné à peu j)rès les nu-mes résultats que pour les lèces humaines, si ce n'est qu'elles con- tenaient plus de silice, et à peine quel- (pies traces de carbonates alcalins (e). (1) Cette particularité a été sii^nalée par iierzelius. et dans les analyses fai- tes par M. Fleitmann et par .M. l'orler, le rapport entre la maijnésie et la chaux était comme 1 à 'J ou 2 1/2. ('2) M. (iorup-lVsanez a d'ailleurs constaté direcleuient que le phos|)hale (a) Flcilmaiin, Intersuchunii der unonjdiilsvhciL lU'slandtheik in den fesicn inid /liissigm Excremenlen des Menschen (l'ofrjruiulorff's Annalen, ISi'.i, I. LXXVI, p. 'J'i(>). (6) \.vhu\imn, Lelirtniili der ph!isiolo(niiclien Cheutic, t. II, p. H7. ((•) Sclici»nleini, l'ebev Crusialle un Ikirmcannl hci rypiiiis al iloiniiialis (Miiller's Archiv fur Anal, nnd PlijisioL, 1«3«, p. 250, pi. H). (rf) Marcel, On the Immédiate l'rinciples of llnman K.rcrewents in Ihe lleahhij State {Philns. Trans., 4 857, p. 403). (e) Rogers, Uebev die Ziisammensetz-ung dcr Axche vnn feslm Thierexcremenlen {Ann. drr Chemieund ritnnn., 1848, l. I.XV, p. Sr.i. MATIÈr^KS FÉCALLS. 157 ^ 10. — L'c.\ainciichimi(jiie des cvacualioiis alviiies iiioiilrc aussi que daus lescircoustaucesordiuairos lapicsnue totalité des liquides et des uiatièressolubles ou digestibles qui arrivent daus la cavité digestive [3ar la bouclie, ou qui y sont venus par les organes sécréteurs circonvoisins, est absorbée. En el'Iel, la (|uantité d'eau expulsée de l'organisme avec le résidu du travail digestii'est insignifiante, et les fèces ne contiennent que fort peu de substances solubles. Or, nous avons vu dans une précédente Leœn que la quantité de suc])ancréatique, de salive, de sucgas- trique et de bile, qui arrive journellement dans l'estomac ou dans l'intestin, est très considérable. 11 iaui donc que la majeure [uu'tie de ces liquides soit résorbée et rentre dans le torrent de la circulation. La comparaison de la (piantité de matières organiques conte- nues dans la bile qui arrive dans le duodénum, et des matières excrémenlitielles qui en sortent, tend à prouver également (pi'unc partie considérable de ces produits n'est pas rejetée au deliors, mais retourne dans la profondeur de l'organisme ri). Conipaiai^iii lies sécnjtioiis (Jigcslivcs et (les uxci'émciits^. aiiiinoniaco - masiK'sieii e^l iiii des prodiiils &• la dOcoinpositioii putride de la h'ûc. ]] est aussi à noter (pie le mclaui;e de la ])ilc avec du iiiucus iciul très prompt le (lé\eloppeiiicnt de produits anuiioniacaux dans ce liquide {a). (1) iM. Liobig a nus ce fait en évi- dence par la comparaison de la qûan- lilc présumée de bile qui est sécrétée journellement par les Chevaux, et la quantité de matières attribuables à ce licjuide qui se trouvent dans les excré- ments de ces Animaux. Les bases de ce calcul sont loin d'avoir tout le de- gré de précision désirable, mais les didérences ((ui en ressorteni soiil si grandes, ([u'on ne saurait les attribuer à des erreurs dans les estimations. \insi M. Liebig admet que le Cheval sécrète par jour 8 kilogr. et demi de bile (ce qui est beaucoup trop), que les excréments rendus par l'Animal dfms le même espace de temps pèsent en moyenne, l/i kilogr. et demi, et con- liennenl, ainsi que Ta constaté ^1. Bous- singault, 3k'i,75 de matières solides. Or, la bile du Cheval renferme 10 p. 100 de matières solides, et ses excréments ne cèdent à l'alcool que 1/7(3 de leur poids de matières attribuables à ce liquide. D'après les données adoptées (nj [s.un\[>, On iltc l'uncUous uf Lhe Bile {Loudua )Icd. Oui., IBÔt, l. L\ , p. 77j. 158 DIGESTION. Résorption Pj„. rinteFiiiédiairc des glandes de l'appareil diocstif el des des matières ^ i i <-' biliaires, etc. orgaiies absorbants, il se fait donc une sorte de circulation de liquides qui sortent du système vasculaire à l'état de bile, de suc pancréatique, etc., t)0ur aller baigner les aliments et se charger des [)rincipes solubles que ces substances peuvent leur abandonner, et qui retournent ensuite dans le sang, par suite de leur résorption (1). Je me garderai bien de donner un caractère de précision aux évaluations de la quantité absolue d'eau et de matières solides qui effectuent journellement ce mouvement de va-et-vient dans l'intérieur ducorps humain, car la science nepossèdepas encore, par M. Liebig, les oxciéments du Cheval ne contiendraient donc que 186 .urani- mes de matières provenant de la bile, tandis que cette humeur aiu"ail ap- porté dans rinleslin 1855 grammes de nialière solide. Ce chimisle fait re- marquer aussi qu'en admettant (avec Burdach) que rilommc sécrète par jour 500 à 750 grammes de bile, il faul évaluer la quiuililé de matières solides apportées ainsi dans l'intesliu ù 50 ou 75 fois celle des produits bi- liaires qui se retrouvent dans les fèces ; car le j)oi(ls moyen de; ceu\-ci ne dé- passe; pas 105 grantmcs par jour, el la proportion do matières atlribiiables à la bile que l'on y découvre n'est que de 9 pour 100 (a). Dans les expériences, au nombre de 27, faites i)ar M. Wiîlisarg, la quantité totale des excréments reiuliis jouin«l- lemeiit j)ar un Homme eu biume santé a varié entre 07 el 300 grammes, et élait en moyenne de 131 gramnu's. La quantité de matière solide contenue dans ces fèces élait, terme moyen, de oO grammes par jour, mais a varié entre 10 et 57 grammes. La propor- tion de substances alimentaires non digérées qui s'y trouvaient élait peu considérable : la quantité la plus forte était d'environ 8 grammes par jour, et la plus faible 0-',S (b). (1) Les recherches récentes de M. E. Briicke sur la pepsine fournis- sent de nouvelles preuves de cette résorption des liquides digestifs. En elTet , ai)rès avoir constaté que ce principe est entraîné par les précipités qui se forment dans les liquides où il se trouve en dissolution, M. Briicke est parvenu à en reconnaître la pré- sence dans l'excrétion urinaire (c). On en doit conclure (pie la pepsine versée dans le tube digestif par les glandules gastriques a été absorbée , s'est mêlée au sang en circidation, et en a été ensuite séparée par les reins» (a) I.iuliiy, Cliimic organique ajipUqucc à la physiologie animale, IraJ. jiar Gcrliarilt, ISii, 1.. 7-2. {b) Welisar^', Mikrosli. tind cheiii. Uiiters. dcr Ficccs. Gic'scii, 185;!. {c) K. UriicUc, Ueiirugc mr Lclu-c von der Yerdaauiig {SiUunijsberichte der Wiener .ikad., 18G1, l. KLlll, p. 01 Ij. MATIÈRES FÉCALES. 159 à ce sujet, (le faits assez nombreux, ni assez bien constatés, pour nous permettre d'établir des moyennes ; mais, afin de don- ner mie idée de l'importance de ce phénomène, il me paraît utile de présenter ici les résultats que deux physiologistes habiles, MM. liidder et Schmidt, ont cru pouvoir déduire de leurs expériences. Ces auteurs admettent que dans l'espace de vingt-quatre heu- res, le canal digestif d'un homme du poids d'environ Qk kilo- grammes doit recevoir : kil. 1,6 de salive contenant 15 grammes de matières solides. 1,6 de bile 80 — 0,ù de suc gastrique 192 — 0,2 de suc pancréatique 20 — 0,2 de sucs intestinaux 3 — Le poids total de ces liquides s'élèverait donc à environ 10 kilogrammes, et ils contiendraient à peu près 310 gi^immes de matières solides. Or, la quanhté de fèces que l'Homme éva- cue journellement n'est en moyenne que d'environ 130 gi^am- mes, et ces matières ne contiennent qu'à peu près 100 grammes d'eau. Il y aurait donc chaque jour plus de 9 litres d'eau qui seraient versés dans le tube digestif par les divers organes sé- créteurs dont ce canal est entouré, et qui seraient ensuite résoi^- bés pour rentrer dans le torrent de la cii^culation (1). Le lavage des matières alimentaires effectué de la sorte se- rait donc à lui seul un phénomène très important, et nous expli- (1) MM. Bidder et Schmidt font parcourrait le circuit indiqué ci- rcmarquer aussi que dansle corps d'un dessus. llonmic du poids de 6h kilogrannnes, D'après les nouvelles recherches de il existe environ ù/l kilogranuncs d'eau iM. Schmidt, ces évaluations seraient et 20 kilogrammes de substance solide même trop faibles. Enclfet, il a trouvé anhydre (a) ; par conséquent, chaque que les quatre principales sécrétions jour, près du quart de la quantité totale digestivcs donnent cliez le Chien, en de ce liquide existant dans l'organisme, vingt -quatre heures, pour chaque (o) Bidder et Schmidt, Die Vefdauungssâfte und der Sloffvjechsel, p. 287, fécales Hes Animaux oviliares, etc. 160 DIGtSTlON. (|iioi';iil la |ti()m|)li' (lis|»aii(ion lUa^ principes soiubles ipie ces matières peuvent renrcrmcr. § 11. — Da^.is lo.ut ce ipie je viens de dire an sujet des matières leeales, il n'a éh' ({uestion que de l'Homme ou des autres Mammitères, et il serait prématuré de parler ici de la composition des déjections alvines des Oiseaux ou des Reptiles, car chez ces Animaux, où l'intestin débouche dans un cloaque (;ommuii, elles ne sont expulsées au dehors qu'après avoir été mêlées aux produits de la sécrétion urinaire, dont l'élude nous occui)era dans une prochaine Leçon. Chez les Insectes, le résidu laissé par le travail digestif est également mêlé à des substances analogues (1), et chez les .Mollusques, où le tube digestif reste séj)aré de l'appareil urinaire, les matières fécales n'ont pas encore été observées au nncroscope ni examinées ehinùiiuement. Je ne m'arrêterai donc jias davantage sur ce sujet , et dans la prochaine Leçon je terminerai l'histoire de la digestion en traitant de l'absorption des [troduits de ce travail [»l)ysiologi(pie. . Iviloj^raiimic dii poids loliil du corps : '20!) giainiiK's de liciiiido (savoir, 100 tiranimt's de suc ^asUifiiic <'l saii- \ai)t', 20 giaiiiiiu's de i)ilc cl 8'J grain- incs de suc pancréalique), contenaul 203^%;)7 (Peau, 'à-',H9 de sul)slai»ces organiques, cl ls%86 de inatièies iuni't;auiques [a). Or, en ai)i)li(|uaiil ces douiiécs à l'esliuiation des produils des mêmes organes sécréleurs ciiez un llonnnc dont le poids serait de 6li ki- logramnu's, on sérail conduil à ad- mellrc (|nc joiunellcmciil il arrixc ainsi plus de io kil(»grammes de li- (piides dans le tube inleslinal. Des expériences l'ailes pfus réceunnent sous la direction de M. Ileideuheim ten- d' ni à prouver que, chez le Cochon d'Inde, la sécrétion biliaire est en- core plus abondante, et s'élève à 7^'',o'26 pour l kiloiiramnie du poids du corps (h). (1) Chez les Vers à soie, le pfflds des excréments desséchés correspond à plus du tiers des aliments consommés cl sujjposés également secs (c). (h) Sciniiiilt, Ueher dus l^ancreassecret {Ann. der Chemie itnd Fharm., 1854, l. XCrt, p. 40). (b) l'iicdijindcr iinrl Hariscli, Znr Kciiiilniss der Calknabsnndentng iAnhir fi'ir .\ii/il. viid l'husiol., 1800, p. 040). (c) l'éligol, Kiiuks chimiqnîs et phiisioloiiKnies sur les Vers à soie [C.omplex rendus de l'Acad. des scierœes, 1851, i. .WXIII, p. ID-Jj. SOIXANTIÈME LEGON. Absorplion des produits de la digestion. — Chjle. — Rôle des vaisseaux chylifères et des veines dans l'absorption intestinale. § 1. — Cherchons maintenant comment les dissolvants Absori^tion digestils et les matières étrangères dont ils se sont ctiarges, jigérées. ou qui sont arrivées à l'état liquide dans le tuhe alimentaire, peuvent passer de cette cavité dans le système vasculaire, et se mêler aux lluides nourriciers en circulation dans l'organisme. En étudiant dans une précédente Leçon le mouvement de l'ah- sorption en général, nous avons vu que, chez l'Homme et les autres Vertébrés, les matières étrangères peuvent être pom- pées de la sorte par des vaisseaux de deux ordres , les veines et les lymphatiques (1). Il nous faut donc examiner non- seulement dans quelles parties du canal digestif l'absorption des matières nutritives s'effectue, mais aussi quelle est la part qui appartient à chacun de ces systèmes de conduits dans l'ac- complissement de ce travail physiologique (2), La belle découverte d'Aselli, dont j'ai déjà eu l'occasion de rendre compte (o), a jeté beaucoup de lumière sur l'histoire de cette portion complémentaire du travail digestif, mais a conduit aussi à beaucoup d'idées erronées. En voyant (pi'à la suite de (1) Voyez tome V, page 8. les boissons introduites dans l'estomac. (2) Evrard Home a cru avoir décou- Mais Topiniou de cet analomiste repose vert rexisteuce de vaisseaux particu- sur des erreurs d'observation (a). liers qui auraient été chargés d'absorber (3) Voyez tome IV, page /ii7. (a) E. Homo, Experimenls tnprove thaï Fluhl.<; pess dh'cclhj from Ihe Sinmach to the Circula- tion and [mm Ihence to the Spleen, Ihe Call-Bladder and lYnianj P.la-.hUr, irilhnut qoing through the Thoracie Duel {Philos. Trans., 1811, \>. iC,3). Vil. 11 162 DIGESTION. l'élaboration des matières alimentaires dans le tube iutesliiial, les vaisseaux ebylifères se remplissent d'un suc laiteux et versent ce liquide en grande quantité dans le torrent de la circulation , les physiologistes ont cru pendant longtemps que ce suc, auquel ils donnèrent le nom de chyle, était l'unique produit récrémentitiel du travail digestif (1), et que par con- séquent les vaisseaux lymphatiques de l'intestin (2) étaient les (1) Boerhaave et quelques autres physiologistes de son époque pensaient que le chyle était le résultat de la di- gestion des aliments dans l'estomac, et (pie dans le duodénum ce liquide était seulement séparé du résidu excré- mentitiel (a). La plupart des physiolo- gistes du commencement du siècle actuel considèrent le chyle comme un produit de l'action de la bile sur le chyme (b) , et Alagendie a appelé chyle brut, ou chjile impur, les fila- ments blancs que l'on trouve souvent adhérents à la nuupieuse de Tinlestin grêle {(■). On a même cru pouvoir for- mer ainsi du chyle artificiellement (d); mais ces flocons ne sont que du nui- cus et d'autres substances albunù- noïdes qui sont précipitées lors du mélange de la bile avec le chyme ((?), et qui sont ensuite redissoutes par les sucs pancréatique et intestinaux. Et comme nous le verrons bientôt , le liquide nommé chyme ne préexiste pas dans l'intestin : c'est de la lymphe chargée de graisse et d'autres ma- tières puisées dans cet organe. (2) Quelques anatomistes assurent avoir trouvé du chyle dans les vais- seaux lymphatiques de l'estomac : par exemple, Biumi (/") et Vcsling (y). M. Blondlot en a vu dans la région pylorique (h). ^!ais d'ordinaire ces conduits ne se remplissent d'un liquide laiteux que dans la portion du sys- tème correspondante à Tintestin grêle. Ainsi que je l'ai déjà dit, M. Cl. Ber- nard pense que ce phénomène n'a lieu qu'au delà de l'embouchure du canal pancréatique ; mais il résulte des expériences de MM. Bidder et Schmidt que dans les premiers temps de la digestion le chyle laiteux peut se montrer près de l'estomac (/). (a) Boertiaave, Prœlectiones acadeviicœ, éd. Hallci', t. I, addenda, g 90, p. 65. (b) Macdoiiald, Dissert, expérimenta quœdam de ciborum concoclione complectens. Edinb., 1818 (Meckcl's Ueutsclies Arc.tiiv lur die l'Iiysiol., d8i0, t. VI, p. 563). — Prout, Mém. sur les phénomènes de la saiiçiuilication, etc. [Journal de physique, i>>i9, l. LXXXIX, p. 137 et suiv.). {c) Magendie, Précis élémentaire de phusiologie, 1. 111, p. 111, elc. (édil. de 1825). (d) Ulundell, voyez The Elemenls o( Physioloijn, bu IMumcnibucii, translated by Elliolsoii, 1828, note p. 339. (e) Tiedemanii ol (inielin, liecherches e.vpcrimcnlales sur la digcslion, t. 1, p. 390. — Gl. ncnuiid, }li-m. sur le pancréas (Suppk'in. nu.r Comptes rendus de l'Acad. des sciences, I. ],p. 5-20). (/■) Voyez llallor, liibliotheca anotomica., t. Il, [>. S(i. {y) Vesiinjf, Observ. unalomicK cl cpistolœ posthuinœ, 1740, p. 8-2. [h) Bloiulloi, Traité analytique delà diijestio)!, \\. 415. (t) Voyez (i-lespiis, pn^'e 71. ABSORPTION STOMACALU:. 163 seuls canaux par lesquels l'absurption des matières nulrilives s'effectuait. Mais ils étaient tombés dans une double erreur, car le chyle ne renferme (ju'une faible partie des substances nutritives dont le tube alimentaire est chargé d'effectuer l'ab- sorption , et ces substances sont pompées par les veines aussi bien que par les vaisseaux chylifères (1). Ces faits ont été mis hors de doute par les recherches de Magendie, et ils res- sortent d'une manière encore plus évidente d'une multitude d'expériences faites dans ces dernières années par d'autres physiologistes. Effectivement, il est facile de prouver qu'une portion notable Absorption (les matières étrangères mgeree.s dans 1 estomac ne passe pas (1) Afin de s'éclairer sur le degré l'oblitération du canal thoracique d'importance des vaisseaux chylifères unique paraît ne pas avoir eu des dans le travail de la 'nutrition, quelques conséquences graves; mais je n'in- physiologistes ont eu recours à des siste pas sur ces résultats, parce qu'ils expériences dans lesquelles le canal ne me sendjlent olFrir que fort peu thoracique fut divisé (a) ou lié (6) d'intérêt, et je nie bornerai à indiquer chez des Animaux vivants. A la suite les sources où Ton pourra puiser de cette opération, la mort arriva, en pour obtenir plus de détails à ce général, au bout de quelques jours, sujet (c). Quant aux résultats fournis et, dans d'autres cas, on reconnut que par les expériences dans lesquelles le le canal, dont on avait pratiqué la canal thoracique a été mis en com- ligature, n'était pas le seul conduit nuniication avec le dehors au moyen qui faisait communiquer les vaisseaux d'une fistule, j'ai déjà eu l'occasion chylifères avec les veines. Quelquefois d'en parler (d). (a) Lower, Tractatus de corde, p. 228 et suiv. (fc) Diivernoy, Ligature de la veine sous-clavière, etc. (Mém. de l'Acad. des sciences, \ HT 5, t. I, p. -197). — A. Cooper, Threc Inatances of Obstruction oflhe Thoracic Duel, lullli some Experimcnls showing the Effecls of tymg that Vessel [Médical liecords and Researches from the Papers of a Privait Médical Association, 1798, n" 7, p. 86, édil. de 18d3;. — Flandrin, Expériences sur l'absorption des vaisseaux lymphatiques dans les Animaux, 1791 (Journal de médecine, t. LXXXN'ir, p. 226). — Dupuytren, vojez Paillière, art. Inhalation du Dictionnaire des sciences médicales, t. XXV, p. 141. — Leuret et Lassaigne, Recherches pour servir à l'histoire de la digestion, p. 180. (e) Au sujet de robstriu-lioii du canal thoracique chez l'Homme, voyez ; — Cruicksharik, Anat. des vaisseaux absorbants, p. 37. — Andral, Recherches pour servir à l'histoire des maladies du système lymphatique {Archives (jénérales de médecine, 1824, t. VI, p. 502). — Rayer, art. Hydropisiiî du Dirtionnnire de médecine, i«24,t. XI, p. 431 et suiv. (d) Voyez lome V, pa^e .583. IG/l DIGESTION, dans l'intestin, ci qoc le premier de ces organes absorbe non- seulement une grande partie des boissons qui y arrivent, mais aussi les produits de la digestion de certains aliments solides dont la transformation en peptones est opérée par le suc gas- li'i(pie (1). Ainsi, 3Iagendie a constaté (|ue l'application d'ime ligature autour du pylore n'empêclie pas l'eau de disparaître rapidement de l'estomac du Chien (2) ; et dans dos recherches laites sur l'absorption de l'alcool, on a h'ouvé que ce liquide n'arrivait qu'en très petite quanlité dans l'intestin (â). Je citerai aussi à ce sujet des expériences intéressantes pratiquées récemment en Allemagne sur un malade dont le duodénum débouchait au dehors par une ouverture nstulcuse. En comparant le poids des matières ingérées dans l'estomac et la quantité de ces mêmes substances qui sortaient par cet anus contre nature, on a constaté que la presque totalité du sucre employé comme aliment était (1) iMM. Boucbaidat et Sandras ont examiné cliimiquement les matières contenues dans diverses parties du tul)e digestif, chez des yNnimaux qui avaient été nourris , tantôt avec de la fdirine ou du gluten , d'autres fois avec de la fécule ; et ces auteurs ont cru pouvoir conclure de leurs expériences que l'absorption des produits de la digestion de toutes ces substances ali- )nentaires se fait presque exclusive- ment dans l'estomac (a). Mais les faits dont ils arguent ne me paraissent pas de nature à légitimer cette conclusion, et le rôle de Tinleslin est plus consi- dérable qu'ils ne le pensent. (2) Suivant Magendie, cette occlu- sion du pylore no retarderait pas nota- blenienl l'absorption de l'eau dans Teslomac du Chien (6) ; mais il est évident que, dans les circonstances ordinaires, une quantité considérable de liquide traverse cet orifice pour se rendre dans l'intestin avec les produits de la digestion stomacale : l'état du chyme le démontre. (3) MM, Bouchardat et Sandras, dans des expériences sur des Animaux, ont vu que l'alcool disparaît promplement de l'estomac, et que les matières con- tenues dans l'intestin n'en ollrenl que des traces insignifiantes (r). («) Itoiicliai-iial ('t Suiiili'as, Recherches sur la digesUon[A)in. de chimie et de physique, 3'si'ric, J8i2,l. V,p. 400). [b] iMageiiiiio, l'rc'cis ('h'menlairc de phyaiologic, t. II, y. 130. (c) Itnuchardat et Sandras, De lu diiicstion des boissons alcooliques cl de leur rôle dans la nutri- tion (Annuaire de thérapeutique pour 1847, p. iîCO, et Archives (làu'i-ah's de mc'dccine, lS4fi, parlio anuloiniquc, p. 233). ABSOBl'TION STOMACALK. 105 absorbée dans ce premier réservoir digestir, et que même une portion notable de l'albumine qui y était digérée sy trouvait également absorbée (1). Du resie, la part (pie l'estomac prend dans le travail absor- bant dont l'ensemble du tube alimentaire est le siège, doit dé- pendre en partie de la rapidité plus ou moins grande avec la- quelle les substances étrangères introduites dans cet organe traverseront le pylore (2) ; mais elle varie davantage encore suivant l'épaisseur et la densité delà conchede tissu épithélique dont la surface interne de ce réservoir est garnie, et suivant d'autres particularités de structure qui sont plus ou moins favo- rables au passage des liquides jusque dans les vaisseaux dont les parois gastriques sont creusées. Or il existe, à cet égard, des différences très considérables cbez les divers Animaux , et l'expérience nous apprend qu'effectivement chez certaines espèces l'absorption n'a lieu dans l'estomac qu'avec une lenteur extrême, tandis que chez d'autres elle s'y fait avec une grande rapidité (3). (1) L'absorption des produits de la digestion stomacale par les parois de Testomac a dté constatée de la sorte par M. Busch chez une Feninie por- tant une fistule duodénale. Ce physio- logiste a trouvé que le sucre était en majeure partie absorbé avant d'arriver dans l'intestin , et qu'environ le tiers de l'albumine insérée dans l'estomac y était absorbé (a). 1,2) Ainsi, chez le Cheval, l'eau intro- duite dans l'estomac arrive en partie dans le caecum au bout de quelques minutes (6) , et chez l'Homme les boissons commencent à traverser le pylore peu de temps après leur entrée dans ce viscère. On cite à ce sujet un lualade qui avait une fistule intesti- nale très près du pylore, et chez lequel l'eau commençait à sortir par cet ori- fice vingt secondes après avoir été avalée (c). (3) On doit à M. Colin des expé- riences intéressantes sur ce sujet. 11 a étudié comparativement les elTets dus à Tabsorplion de certains poisons chez des Animaux où ces substances, ingé- rées dans restomac, pouvaient passer rapidement dans l'intestin et y être absorbées, ou bien se trouvaient rete- (a) Busch, Beitvàge zur Physiologie der Verdauungsorgane {Archiv fur vathol. Anat. und p/iysioi., 1858, t. XIV, p. 140). (b) Colin, Traité de physiologie comparée des Animaux domestiques, u i, p. jo i . (f) Cook, Einen-Fall ftstulôser Magenolfnung (Fronep's Notizen, If^Ji, t. XLU, p. iij. Absorption intestinale. Rôle des chylifères. 1H6 DIGESTION. Quoi qu'il en .soit, c'est toujours princijjalement dans l'intestin que rabsor{)tion des matières alimentaires est effectuée , et là le système lymphatique joue un rôle plus considérable. § 2. — En rendant compte des observations d'Aselli (1), j'ai dit que si l'on ouvre l'abdomen d'un Chien qui a été privé nues dans le premier de ces organes par suite de la ligature du pylore ou de l'arrêt des mouvements péristal- tiques déterminé par la section des nerfs pneumogastriques. M. Colin a trouvé ainsi que chez le Chien la faculté absorbante des parois de l'es- tomac est très grande, et que la noix vomique, arrêtée dans cet organe par la ligature dn pylore, détermine les .symptômes caractéristiques de sa pré- sence dans le torrent de la circulation presque aussi rapidement que dans les cas où ce poison pouvait passer dans l'intestin. 11 en est de même pour l'estomac du Chat, du Porc et du l^apin ; mais, chez le Cheval et chez les Ruminants, l'absorption, qui se fait très rapideiuent dans l'intestin, n'a lieu dans Pestomac qu'avec une grande lenteur. Ainsi, sur un ClieviU dont le pylore avait été lié, on injecta de la noix vomique dans l'estomac : pendant dix -huit heures TAnimal ne présenta aucun symptôme d'enipoi- .sonnemenl ; on enleva alors la ligature, de façon à permettre aux matières contenues dans l'estomac de passer dans l'intestin, et au bout de quinze minutes l'Animal mourut dans les convulsions. Des expériences analogues, faites avec du ferrocyanure de potassium, montrèrent aussi que l'absorption de cette substance par les parois de l'es- tomac du Cheval n'est pas notable, à moins que répithélium gastrique n'ait été endommagé. J\IM. Colin et Bouley ont trouvé aussi que chez le Bœuf, le pouvoir absorbant de la caillette est beaucoup moins grand que celui de l'intestin, mais qu'il est loin d'être aussi faible que chez le Cheval (a). Enfin, ces physiolo- gistes ont constaté que la section des nerfs pneumogastriques, en paraly- sant les mouvements de l'estomac, et en retardant, par conséquent, le pas- sage des matières de cet organe dans l'inleslin, détermine chez le Cheval des ellets analogues à ceux qui résultent de la ligature du pylore. Des expériences faites avec du sulfate de strychnine sur des Chevaux dont le pylore avait été lié donnèrent ;'i Bérard (les résultats semblal)les (b). Miifindes faits du même ordre ont été constatés expérimenlalemenl par M. l'erosino et plusieurs autres physiologistes de l'école vélérinaire de Turin (c). (1) ^oyez tome IV, i)age 467 et suivantes. (a) II. Bouley, Recherches expérimentales sur l'influence que la section des pneumogastriqnes exerce sur Vabaorplion stomacale dans le Cheval, le Chien et le Bœuf (Bulletin de l'Acad. de médecine, 1852, t. XVH, p. 047 et siiiv.). — Colin, Traita de phusinlogie comparée des Animaux domestiques, t. II, p. 29 cl suiv. (b) Bùi-.ird, lluUetla de l'Académie de médecine, 1852, I. XVII. |i. 771. (c) I^erosino, Précis d'expériences physiotoiiiqucs sur l'action absorbante de l'estomac du, Che- val {Bulletin de la Soc. impér. et centrale de médecine vélérinaire, 1855, I. VIII, p. 01). ABSOKI'TION DU CHYLE. 167 d'aliiiieiUs [)ciidaiU un certain IcMnps, on n'apeivoil que 1res diiïiciîement les vaisseaux lymphatiques qui naissent de l'intestin et qui se rendent au canal thoracique, parce qu'alors ces con- duits ne renferment qu'un li(|uide transparent et presque inco- lore; mais (juc si la digestion est en pleine activité chez cet Animal, on voit dans l'épaisseur du mésentère un grand nombre de vaisseaux d'un blanc mat; et que si l'on ouvre alors le canal thoracique, on en voit couler eii abondance un liquide d'appa- rence laiteuse, qui a reçu le nom de chyle, et qui est destiné à être versé directement dans le torrent de la circulation. La plupart des physiologistes considèrent ce liquide comme étant le pi'oduit essentiel du travail digestif, le résultat de la transfor- mation finale des matières nutritives en une substance récrémen- titielle particulière, apte à constituer du sang, ou même comme du sang en voie de formation ; enfin comme étant puisé tout entier dans la cavité de l'intestin, et ayant par conséquent pom^ source unique les matières absorbabies contenues dans ce tube. Mais celte manière d'envisager les choses est erronée et a nui beaucoup aux |)rogrès de l'étude de cette portion complémen- taire du travail digestif. Le fait est que dans les vaisseaux chyli- fères, de même que dans les autres parties du système lym- phatique, il existe toujours un courant centripète, comparable à celui qui parcourt les veines, mais formé par le plasma épanché des capillaires sanguins dans les aréoles interstitielles dont se compose la partie initiale ou radiculaire de ce système (1). La portion de ce courant qui traverse les villosités et les autres par- ties de la tunique muqueuse de l'intestin grêle, pour remonter (i) Collaid de Martigny. dans ses ex- sont jamais vides, même cliez des Ani- périences sur les efi'els de labslinence, maux qui n'ont rien mangé depuis iiuii a trouvé que les vaisseaux chylifères ne à dix jours {a). (a) Collard de Marliyiiy, Recherches expérimentales sur les effets de l'abstinence {Journal de physiologie de Magendic, 1828, l. VIII, ji. 178). 168 IHGKSTION. ensuite dans les vaisscanx lymplia tiques du mésentère et aller de là dans le canal thoracique, se charge des liquides dont le tissu de cette membrane muqueuse est imhibé. Le chyle est donc de la lyin[)he mêlée aux malières qui passent de la cavité de l'intestin dans les radicules adjacentes du système lympha- tique, et (jui proviennent en majeure partie des aliments dont la digestion est achevée. Poiu' bien comprendre le rolo des vaisseaux chylifères et pour arriver à des idées justes sur la nature et l'origine du chyle, il faut donc comparer ce qui se passe dans ces vaisseaux, ou dans le canal thoraci(piequiles termine, quand un Animal est à jeun et quand la digestion est en pleine activité dans son intestin grêle. Nous avons vu précédemment qu'il est possible d'établir sur un Animal vivant une ouverture fistuleuse qui détourne au dehors le li(piide transporté par le canal thoracique, et permet de le recueillir (1). On a constaté de la sorte (]ue la quantité de liquide en mouvement dans ce vaisseau pour aller se déver- ser dans la veine sous-clavière est toujours très grande; qu'elle augmente à la suite d'un repas, mais qu'elle est encore fort con- sidéral)le cliez des Animaux qui ont jeûné depuis assez longtemps pour que le travail digestif ne puisse être considéré comme con- tinuant à alimenter rabsori)tion intestinale (2). (1) Voyez lome 1\ , page 583. (2) Ainsi, dans les expériences de Al. Colin, (loin j'ai eu l'occasion de parler, la quanlité de liqnide fournie par la lislule du canal Ihoraciqne clioz un Taureau élail presque aussi consi- dérable, après quatorze heures de jeûne, qu'à la suite d'un repas ordi- naire, et n'a diminué notablement que lorsque l'Animal était très affaibli par l'expérience (a). M. ^ ierordt a cru pouvoir évaluer la ([iianlité de cbyle versé journi'lle- menl dans le sang, chez un Uuinmc adulte, à environ 2 ^ kilogrammes, en se fondant sur la quantité de matière alimentaire azotée qui est absorbée (6) ; mais ce cal( ul suppose, d'une part, ((() r.dliii, Traitrdc physiologie comparée des Animaux domestiques, t. Il, |i. 108 ot 109. (!)) Vicroiili, Veberdie Menge des Chylus beim Menschea (Archiv (tu- plujsi'd. IlcHkwida, J848 , t. VII, p. 281-287). CilVLK. 169 Il esl aussi à noter que l'excitaliou produite par la présence des cor|)S étrangers dans l'appareil digestif paraît snOîro pour activer beaucoup la circulation des liquides dans les vaisseaux cliylileres, lors même que ces corps ne peuvent concourir direc- tement à augmenter la quantité des matières étrangères transpor- tées par ces conduits. Ainsi M Cl. Bernard a vu que l'ingestion d'un peu d'éther dans l'eslomac suffit pour rendre les vaisseaux chylifères turgides. En général, les physiologistes attribuent l'existence des liquides en mouvement dans le canal thoracique, chez les Animaux dont l'intestin ne contient pas d'aliments, à la résorption des humeurs versées dans cet organe par les glandes adjacentes, et il est probable qu'en effet ces sucs s'y mêlent tou- jours en plus ou moins grande abondance; mais il n'y a aucune raison suffisante pour supposer que les lympliatiques de l'in- testin ne reçoivent pas du système capillaire sanguin autant de liquide plasmique que ceux des autres parties du corps, et pour admettre (pie la lymplie n'ait pas toujours une même origine. Dans mon opinion , ce que les physiologistes appellent chyle (^iiyi<^- n'est donc autre chose que de la lymphe chargée de certains produits du travail digestif, et devant à la présence de ces ma- tières des caractères particuliers. Parmi ces matières que l'appareil chylifère puise dans l'in- testin, les plus importantes sont des corps gras. C'est surtout la présence de ces graisses qui donne au chyle les caractères qui le distinguent de la lymphe ordinaire. Je ne prétends pas qu'il n'y ait pas dans le chyle autre chose que de la lymphe fournie [)ar le sang , et des matières grasses provenant des aliments contenus dans l'intestin ; mais il me paraît évident que ce sont là les deux sources principales dont proviennent que la totalité de ces matières serait chyle ne tire de matière albuminoïdc absorbée par les chylifères, ce qui ne d'aucune autre source, ce qui est éga- paraîl pas être, et, d'autre part, que le lenienl inadmissible. Composition du chyle. 170 1)|(;estiui\. ses matériaux couslitiitils, et que pour l)icii eoinprendre l'histoire de ce liquide, je le réi)ètc, il faut le considérer comme étant de la lymphe chargée de diverses matières nutritives fournies par la digestion, et consistant iirincipalement en corps gras. Nous pouvons donc prévoir que le chyle nous offrira à peu près les mêmes caractères et la même composition chimique que la lymphe, excepté en ce qui lient à la présence des matières grasses dont je viens de parler. 4ij 5. — Effectivement, le chyle est un liquide qui se coagule spontanément comme le fait la lymphe, quand on l'extrait du corps (1), et qui doit aussi cette propriété à la présence de quelques millièmes de fibrine. En l'examinant au microscope, on y découvre les mêmes éléments morphologiques rpic dans la lymphe, c'est-à-dire des glohules plasmiques d'ap- [)arence glutineuse, et (juelques globules rouges semblables à ceux du sang, mais plus ou moins altérés; enfin, on y remarque en [)lus grande abondance des corpuscules sphé- riques d'une peUtesse extrême, qui sont constitués par des par- ticules de graisse revêtues d'ime mince enveloppe de matière aihuminoïde (2). Ce sont ces glol)ulins qui donnent au chyle son as})ect parti- (1) La coagulation spoiilanéo du chyle ne se l'ait en g(în(îral que lento- mont. Lo caillot qu'il forme est moins ré- traclilc que celui du sang, et souvent il se rodissout quelques heures après sa rorniation. ('2) L'existence! do globules micros- copiques im suspension dans le cliylo n'avait pas («chapix' à Lecuwonhoek et à plusi(Mus autres observateurs cités par Haller (a). Gruickshank les com- para au\ plus petits globules du lait {b), 01 ils ont été observés par quelques physiologistes du conunoncc- mcnt du siècle actuel. Mais J. AUiller fut le premier à insister sur la dis- tinction (ju"il est cssonliol d'établir entre les globules lymphaticiucs qui se Irouvout dans lo ciiyle et les globules énmlsils dont dépend l'aspect laiteux de ce liquide (r). Ces derniei's ont (a) l.cc'uwcnliock, Expcrim. cl contcmptal., riisl. i.vi, )>. 1:!. — Haller, Elem. physioL, t. VII, p. 0-2. (6) Gruickshank, Anatomie des vaisseaux absorbants, p. -0 i. (f) Millier, lHanucL de physioloyie, l. I, p. 40t». CHVLK. 171 culier, qui le rendent opalin ({uand ils sont en i)etil nombre, et (|ui lui donnent les earactères d'une éniulsion crémeuse quand ils sont en nombre très considérable (1). Or, leur abondance ou leur absence se lient à la nature des aliments contenus dans le tube digestif, et par conséquent aussi les caractères physifiues des liquides contenus dans les vaisseaux chylifères varient sui- vant le régime. Ainsi, chez les Herbivores, dont les aliments ne contiennent en général que fort peu de principes gras, le chyle est presque aussi hmpide que la lymphe; mais chez les Mammifères, qui introduisent dans leur estomac des quantités notables de graisse, les Carnassiers par exemple, le chyle est d'ordinaire opaque et crémeux (2). été étudiés avec soin par plusieurs autres physiologistes {a). (1) Les giobullns graisseux con- servent leur individualité, quand on ajoute de l'eau au chyle qui en est chargé ; mais lorsqu'on traite ce liquide par de l'acide acélique ou par une faible solution alcaline , ils de- viennent confluents cl constituent des gouttelettes de graisse. C'est aussi sous cette dernière forme que la matière grasse se présente quand le chyle a été desséché, et que le résidu ainsi obtenu a été redissous dans de l'eau. Dans l'état normal, le chyle prove- nant d'Animaux vivants ne présente pas de graisse libre, et si l'on en trouve quelquefois dans le chyle recueilli sur des cadavres humains, cela dépend probablement des altérations dues à un commencement de putréfaction qui aura déterminé la confluence des globules, comme dans les expé- riences chimiques dont je viens de parler. (2) Marcet et Prout ont examiné comparativement le chyle recueilli chez des Chiens dont le régime était difiérent , et ils ont vu qu'après l'usage de matières végétales (qui probablement ne contenaient que peu ou point de graisse), ce liquide était beaucoup moins laiteux que chez les individus nourris de viande (6). M. Brodic a trouvé le chyle transpa- rent chez un Chien qu'il avait nourri (a) Gulliver, On Chyle {Dublin Médical Press, 1840). — Gruby et Delafoiid, HésuUats de recherches faites sur lanatomie et les villosités intesH- nales, l'absorption, la préiiaration et la composition organiques du chyle dans les animaux (Comptes rendus de l'Acad. des sciences, 1843, t. XVI, p. M94). — Lane, art. Lymphatic and Lacteal System (Tocid's Cijclop. of Anat. and Physiol., 1847, t.m, p. 221). — H. Millier, Bcitrage %ur Morphologie des Chylus und Eiters (Zeitschr. fur ration. Med., 1845). (6) Marcet, Some Experimcnts on the Chemical Nature of Chyle {Medico-Chirurg. Transactions, 1819, t. VI, p. 018), , — l'roiil, On the Phenomena of Sanguilication {Ann. ul Philo^., l>iVJ, t. XIH, p. ii-t). 172 DIGKSTION. Une expérience duc A iVl . Cl. Bernan] me semble éminemment propre à mettre en lumière la cause de ro})aeilé du chyle, et à montrer (pie ce liipiide est de la lymphe chargée de graisse absorbée i)ar les parois de l'intestin. Elle consiste à provoquer TaHlux des liquides dans les vaisseaux lymphatiques, comme je l'ai déjà dit, par l'ingestion d'im peu d'éther dans l'estomac, et à employer comparalivement cette subslance seule ou tenant en dissolution de la graisse : dans le premier cas, les lymphatiques se gorgent d'une lympite transparente; dans le second, ils se remplissent d'ime lymphe chargée de graisse émulsionnée et offrant tous les caractères d'un chyme crémeux (1). Ainsi c'est bien certainement la graisse absorbée dans l'in- testin (jiii donne au cliyle de l'Homme et des autres Mammi- fères dont je viens de parler sa blancheur et son opacité. ^lais je (lois ajouter (pie le liquide contenu dans les vaisseaux chyli- fères n'offre pas les mêmes caractères chez tous les Vertébrés, et que chez les Oiseaux, ainsi que chez la [)lupart des autres» avec de la gélatine, tandis que chez un autre Animal de l.i nième espèce, qui avail niangr- du lard, ce liquide pn'seniail rasj)oct du lait («). Enlin, suivant 'riedeniann et (inielin , le chyle recueilli chez un Chien qui avail niani;(5 heancoiqi de beurre , était plus blanc et plus laiteux que d'ordinaire; tandis que chez nn autre Chien qui avait (hj^éré de raniidon seulement, on trouva ce liquide d'un blanc jaunâtre très pfde, et seulement im peu Iroubljî (b). I>e chyle est généralement moins laiteux chez les Herbivores que chez les Carnassiers; mais .T. INlitlIcr a re- mar([ué que, chez les premiers, il est égaleni; nt très blanc et opaque dans le jeune âge, quand ces Animaux se nourrissent de lait, aliment qui est très riche en matières grasses (c). (1) !\I. Cl. lîernard a vu que cet effet se produit très rapidement, et qu'il suffit d'une très petite quaalité de graisse en dissolution dans l'éther, pour que les vaisseaux chylifères soient injectés en blanc, connue ils le sont à la suite du travail digestif ordin;iire (. 235). (b) Fr. Sunon, Animal Cliemistry, t. I, p. 355 et suiv.). ((•) l'ices, On the Chemical .Uialijsi.s nfllie Contents al' tlic Thoracic Dnct in Ihe Htiman Siib- jert iPliilo.i. Tvans., 1S42, p. 82). CHYLR. 17e) Les physiologistes admettent généralement que la librine (lu chyle provient également des aliments élaborés par le travail digestif, mais je doute fort qu'il en soit ainsi. Il est vrai que la proportion de cette substance y est d'ordinaire un peu plus élevée que dans la lymphe des autres parties du corps (1) ; mais elle est inférieure à ce qui existe dans le plasma du sang, et il est à noter que la coagulabililé du chyle parait être plus grande dans la partie terminale du système des vaisseaux chylifères que dans les branches radiculaires qui avoisinent l'intestin (2) : ce qui semble dénoter une augmentation dans la quantité relative de la fibrine, et tendrait à faire penser que ce principe est versé dans le courant chyleux par les affluents du système lym[)îia- tique. Il est aussi à noter que la présence d'une quantité plus ou moins considérable de matières alhuminoïdes dans les aliments ne paraît exercer aucune influence sur la pro- portion de fdorine dont le chyle se trouve chargé (o). Enfin, dans les expériences faites par Collard de Martigny sur les été constatée pav Trommer, à l'aide du réattif de ce chimiste {a) , mais paraît être exceptionnelle (6). (1) Dans les analyses du chyle faites par Pront, on considéra comme étant de la fibrine la totalité du caillot débar- rassé des matières que le lavage pou- vait entraîner, et Ton arriva de la sorte à évaluer la proportion de cette sub- stance à 6 ou 8 millièmes (c), ce qui est beaucoup au-dessus de la réalité. ('2) Cette remarque a été faite par Kmmert et par plusieurs autres phy- siologistes ((i). (3) Leuret et Lassaigno ont insisté sur ce lait : ils ont trouvé autant et tnèmc plus de fibrine dans le chyle recueilli sur des Animaux qui avaient été nourris avec du sucre ou de la gomme, que chez ceux qui avaient mangé de la viande (c). (a) Trommer, Unterscheidung von Gummi, Dextrin, Traubenxucker iinil Rohnurker {Ann. der Chemie und Pharm., 1841, t. XXXIX, p. 360). (b) Lehmann, Lehrbuch der physiologischen Chemie, t. II, p. 249. (0) l'roiit, Op. cit. (Ann. of Philos., l. XIII, p. 25). (d) Emiiierl, Op. cit. {Ann. de chimie, 1811, t. LXXX, p. 85). — Prout, Op. cit. (Ann. of Philos., 1. XIII, p. 22). — Miillor, Manuel de physloloyie, l. I, p. 4(57. — TodJ aiiil Bowiiiaiiii, The Physiol. .Analomu and Physi loijy ofMan, t. Il, p. 281 . (f) l^eiirpt i;l Lassai^jn;, Hech.vrht's poiu- .v.vi'ir à l'hlsloiri' de la digestion . p. 100. 17G DIGESTION. effets de rabsliiiencc.^ le liquide eonlenu dans le canal tliora- cique a été Ironvé moins coagidnble après le repas que chez les Animaux à jeun (1). Les globules liématiciues qui se rencontrent en quantité plus ou moins grande dans le chyle tiré du canal thoraciquc, et qui donnent parfois à ce liquide une teinte rosée (2) , me paraissent avoir la même origine. Jusque dans ces derniers temps, on croyait assez généralement que ces corpuscules naissaient dans le chyle, et étaient des globules du sang en voie de dévelo[)pe- ment, destinés à remplacer ceux que ce {luide nourricier perd sans cesse. Mais les observations microscopiques les mieux faites sont défavorables à cette opinion, et tendent à faire penser que les globules rouges en question proviennent du sang et sont introduits dans les vaisseaux chylifères par les ganglions mé- scntériques ou par les lymphatiques de la rate. Du reste, on en voit dans la lymjjhe des autres parties de l'organisme, et j'ai déjà (1) Dans du chyle recueilli sur un Cliicn, vingt-quatre heures aprtîs un repas, CoUard dei\Iartiji;ny trouva 3 niil- liènics de lihrinc, et dansle liquide dont le canal thoracifiuc était rempli chez un autre Animal qui jeûnait depuis neuf jours, il en trouva 5,8 pour 1000 (a). J'ajouterai que dans les analyses élémentaires du chyle d'un Cheval iiourri avec de l'herhe et de celui d"(ni Chien nourri de viande, MM. Macaire et Marcet fils n'uni trouvé aucune différence, (juant à la proportion d'azote (6). (2) La teinte rougeàtre du chyle est fortement prononcée chez le Cheval. Enimert a remarqué qu'elle n'existe pas dans le liquide contemi dans les branches radiculaires des vaisseaux chylifères, mais se prononce le plus dans le canal thoracique (c). Les traces de fer que plusieurs chi- mistes ont trouvées dans le chyle [d) provenaient probablement des globules du sang mêlés à ce liquide. (a) Cullaril ilc Marligny, nechcnhcs expcrimentales sur les c/fels de l'absthinicc cnmpli'le d'aliments solides et liquides sur la com-posilion du sang cl de la tymplie {Journal de physioloijie de Mageiitlie, 182S, I. VIII, p. 482). (6) Macaire ot Marcel, llecherches sur l'origitie de l'anote qu'on trouve dans la composition des substances animales {Ann. de chimie et de physique, 1832, l. Ll, p. 377). (c) Enniieit, Op. cit. (Heil's Archiv lûr die Physiologie, l. VIII, p. 147, 218, el .Vun. de chimie, 1811, l. LXXX,p. 85;. — Yauqiieliii, Op. cit. (.\nu. de cliimie, el Ann. du Musi'um, I. XVIll, p. 240). — Ticcs, On Chyle and Lymphe {London Médical Gaicltc, 1811 , (. N.WIl, p. 547i. {(/) Eninicii, Op. vit. {Ann, de chimie, 181 1 , t. I.XXX, ji. 8.5). HOLli DKS VAISSE.\U\ C51YL1FÈUES. 177 en l'occasion de parler de la manière dont on peut expliquer leur présence dans ce liquide (1). La proportion d'albumine et d'autres matières albuminoïdes est également plus élevée dans le chyle que dans la lymphe ordinaire, et il y a lieu de croire qu'une certaine quantité de ces substances provenant du chyme passe de rinlestin dans les racines des vaisseaux chylifères avec les matières grasses (2). (v /^ — Des expériences faites par Hunter et par quelques-uns Les chyiifères ^ "^ n'absorbent pas de ses devanciers avaient porté les physiologistes a cron^e (pie lomes , les Piibslances. toutes les substances nulritives ou autres (pu sont absorbées par les parois de l'intestin grêle étaient pompées par les vaisseaux chylifères, et se trouvaient dans le ch\\e. Ainsi on crut avoir constaté que les matières colorantes, telles que l'indigo ou la garance, suivaient cette route pour parvenir dans le torrent de la circulation (o). Mais des rechei^ches mieux conduites ont prouvé que la plupart des matières étrangères dont l'absorption a lieu dans cette portion du tube digestif, ne se montrent pas dans le chyle et pénètrent directement dans les veines qui prennent naissance dans la tunique muqueuse (/i). Ainsi, quand des matières colorantes passent de l'intestin dans (1) Voyez tome IV, page 568. '■""'"£• chvle. (2) On doit à M. Recs des analyses Albumine 12,20 35,10 comparatives de la lymphe et du ^^''^''^^ exiraciivos . , . , , solubles dans l'alcool chvle qui montrent la grande resseni- , „ ^ ,. „ «^ •" ^ et dans 1 eau. . . . 2,40 à.d'i blance existant entre ces deux liqui- j^j^,..^,^^ eMraciives des, sauf en ce qui concerne la pro- ^^,^^3^ ^,3„g i.^g,, portion des principes albuminoïdes sculemeni 13,19 12,33 et des matières grasses. Voici les ré- Seis 5,85 7,11 SultatS obtenus par ce physiologiste : Graisse traces 36,01 (a) LYMPHE. CHVLE. (3) Voycz tomc V, pages 16 et 17. Enu 9C5,3G 902,37 (/|) Les expériences de Hunter, dont Fibrine 1,20 3,70 j\ii déjà cu Toccasiou de parler {b), (r/) Rees, Op. dt.(London Médical CoiClIc, 1841, 1. XXVII, \>. 547). {b) Voyez tome V, page 17. Vil. - 12 178 DIGESTION. le torrent de la oirciilation, et sont ensuite expulsées de l'orga- nisme par les reins, on n'en découvre le plus ordinairement aucune trace dans le chyle. Il en est dé même pour un grand n'étaient pas de nature à inspirer grande confiance, mais elles lurent pendant longtemps acceptées par tous les physiologistes comme démonstra- tives. Halle n'obtint , il est vrai , que des résultats négatifs lorsqu'il chercha à constater l'absorption dos matières colorantes par les chyli- fères (a) ; mais ce fut Magendie qui, Je premier, combattit les vues généra- lement adoptées à ce sujet, et qui montra que dans certains cas au moins l'absorption des matières étrangères contenues dans l'intestin a heu par les veines. Ainsi, dans une des expé- riences faites par ce physiologiste, une décoction de rhubarbe ayant été in- troduite dans l'intestin d'un Chien, y fut proniplement absorbée, et la rhu- barbe se montra bientôt dans l'urine, mais on n'en trouva aucune trace dans le canal thoracique {b). En 1820, Tiedemann et Gmelin publièrent un travail spécial sur ce sujet (t), et dans la plupart de leurs expériences, faites sur dos Chiens et des Chevaux, ni les matières colo- rantes, telles que l'indigo, la garance, la rhubarbe, la cochenille, l'alcanna et la gomme -gulte, ni les substances dont l'odeur est caracléristiqno, telles que le camphre ou lo musc, ni les sub- stances minérales solubles, qui sont faciles à reconnaître au moyen de réactifs chimiques , par exemple l'a- cétate de plomb , les sels de fer, le cyanoferrure de potassium et le deuto- chlorure de mercure, ne se montrèrent dans le canal thoracique, tandis que d'ordinaire on les découvrait dans le sang de la veine porte ou dans l'urine. Dans quelques cas cependant il en fut autrement. Ainsi, dans l'expérience n° 5, la rhubarbe, que l'on reconnaît à sa coloration en rouge , quand on y ajoute goutte à goutte de la potasse eu dissolution, se trouvait dans le chyle aussi bien que dans le sang. Dans une antre expérience (n" G), on découvrit des traces de cyanoferrure de potas- sium dans lo chyle, ainsi que dans le sang de la veine porte, il résulte donc de l'ensemble de ces expériences, que les vaisseaux chylifèros ne jouent jamais ([u'un rtile peu important dans l'absorption do ces matières minérales ou colorantes. l'eu de temps après, Lawrence et Coates, Selius et Ficinus, Mac Neven, et plusieurs autres physiologistes dont j'ai déjà eu l'occasion de citer les travaux (c/), lirent aussi des recher- ches en vue de la détermination des voies suivies par les matières qui sont absorbées dans l'intestin. Toutes ces oxpérionces montrent que ces nuUières pouvonl passer par les veines qui de l'intestin se rendent au foie, et dans la (a) Voyez Fourcroy, Système des connaissances chimiques, I. X, y. 60. {b) Magendie, Précis élémentaire de physiologie, t. II, p. 202. (f) Tiedcniann imd (imelin, Yersuche iiber die Wege auf wekhen Subslanzen ans dem Mageii und Ikiriiilxnniil in lUul gelangen. IleidolluM;;, 1820. — Itecherches e.rpérimenlales sur laroute que prennent diverses stibslances j^nnr passer de l'estomac et du canal intestinal dans le sang, Irad. )>iir tl(>llcr. l'aiis. 1821. {d\ \i>\n loiiie V, i)!inc 20. ROLE DES VAISSEAUX CHYLIFÈRES. 179 nombre de matières salines dont l'absorption {)ar les parois de l'intestin et la présence dans le sang sont faciles à constater à l'aide de diverses réactions cliimiques (1). Tous les faits les mieux observés tendent donc à montrer que les vaisseaux chylifères admettent certaines substances de préférence à d'autres, qu'ils exercent sur les matières contenues dans l'intestin une absorption élective, et prennent dans le chyme les corps gras et peut-être aussi des principes albuminoïdes à l'exclusion des matières salines. Leur mode d'action a donc une analogie frappante avec celui des organes sécréteurs, qui, ainsi que nous le verrons dans une prochaine Leçon, puisent dans le sang certaines substances de prélérence à d'autres, et en sépa- rent de la sorte les matériaux des sucs particuliers que chacun d'eux est chargé de produire; seulement ici le liquide sécrété, plupart des cas il fut impossible de constater le passage de ces mêMiies substances par les vaisseaux chyli- fères. Mais, à côté de beaucoup de faits négatifs, il est un certain nombre de résultais qui ne me paraissent laisser aucun doule, quant à la possil)ililé de Tintroduction directe de plusieurs de ces substances dans Forganisnie par les chyliières aussi bien que par les veines. Il est vrai que, dans quelques cas où des matières colorantes ingé- rées dans l'intestin ont été aperçues dans le chyle, on peut supposer qu'elles ont été portées dans le système lymphatique par le plasma du sang, et dans les expériences faites sur l'ab- sorption de la garance par M. Buisson, les choses paraissent s'être passées de la sorte (a). Mais dans d'autres cir- constances cela ne me semble pas avoir eu lieu ; et ainsi que je l'ai déjà dit en traitant de l'absorption en gé- néral (6), il paraît que la plupart des substances absorbables pénètrent di- rectement dans les vaisseaux chyli- fères aussi bien que dans les veines, mais que leur absorption est beaucoup plus active par ces dernières que par les premiers, et qu'en général la part que ceux ci prennent dans le travail en question est tout à fait insignifiante, (1) il est également à noter que les chimistes n'ont pu découvrir dans le chyle aucun des principes caracté- ristiques de la bile qui baigne la sur- face interne de l'intestin (t). (a) Buisson, De la coloration du chyle par la fiaranre {Gazette médicale, ISH, p. 295), e Études sur le chyle {toc. cit., p. b-2'à). (6) Voyez lome V, page 21. (c) Lelinianii, I.ehrbMch der physioloyischcn Chemie, I. II, p. 2i'J. 180 DIGKSTION. au lieu d'êlre extrait du fluide nourricier et versé au dehors, serait tiré des matières alimentaires contenues dans l'intestin et versé dans la lymplie, qui, devenue chyle par le fait de cette addition, porterait les [)roduits de ce travail physiologique dans le torrent de la circulation. D'après cette manière de concevoir le phénomène en question, professée par un physiologiste dis- tingué d'Edindjourg, M. Goodsir, les villosités de l'intestin seraient, pour ainsi parler, des glandules récrémenlitielles qui sécréteraient le chyle dont elles puiseraient les matériaux dans le chyme, et qui auraient pour conduit excréteur la radicule lymphatique creusée dans l'axe de chacun de ces appendices (1). N'ayant |)as encore traite' des phénomènes de la sécrétion en général, il serait dilTicile de discuter ici cette hypothèse; mais je dois dire qu'elle me semhle plus satislaisante que toute autre, et que les ohservations dont j'ai déjà rendu compte relative- ment à la manière dont les matières grasses réduites dans un état de grande division par rémulsionnement que déterminent le suc pancréatiqne ou les autres liquides intestinaux, sont introduites dans l'intérieur des utricules épithéliques des villo- sités avant de passer dans les vaisseaux lymi)hatiques sous- jacents , révèlent un nouveau trait de ressemhlance entre les sécrétions et racle [)hysiologi(pie qu'on nomme communément l'ahsorption du chyle, mais qu'il serait peut-être mieux d'ap- peler la formation de ce produit récrémentitiel. L'émulsionnement des graisses par le suc pancréatique pa- raît être une des circonstances qui coulrihuent le plus à favo- riser ce travail, et, ainsi (juc je l'ai déjà fait voir dans une (1) Cette vue relative aux fonctions été brièvement indiquée par M. Goodsir sécrétoires des villosilés iiiteslinalcs a en 18/|2 (o). («) Goodsir, Un the Structure aiiil Functitms of llie liileslnial Villi in Man and certain of thc Mammalia, with some Obsei'V. on Difiestion and the Absorption of Chyle (Kdinhnrgh l'hilo- sophicalJournal, 18i2, I. XXXIII, i'. Kir)). — Anatomiral and Pathotnqtral Ol)serv(i lions, 1845, p. 4 ot siiiv. HOLE DES VAISSEAUX CIIVLlFÈItES. 181 précédente Leçon, c'est dans cet état, et sons la Ibrine de glo- bulins d'une petitesse extrême, que ces substances pénètrent dans les cellules épithéliales dont les villosilés de la tunique muqueuse de l'intestin grêle sont revêtues, et qu'elles passent ensuite dans les cavités radiculaires des vaisseaux chyli- fères (1). Les villosités de l'intestin grêle chez l'Homme et les autres Mammifères, ou les lamelles qui en tiennent lieu chez les Ver- tébrés inférieurs, sont les principaux organes d'absorption des matières constitutives du cliyle; mais quelques observations récentes tendent à établir que toutes les parties de la tunique muqueuse de cette portion du tube digestif peuvent remplir les mêmes tonctions. Lorsque cette absorption est en pleine acti- vité, les villosités deviennent turgides; elles se contractent et s'allongent alternativement, et se chargent de graisse émul- sionnée ([ui , en se mêlant aux autres matières puisées dans l'intestin et à la lymphe fournie par le i)lasma transsudé dans les tissus adjacents, constitue le li(juide chyleux. Quant au mécanisme à l'aide diKpiel cette introduction s'opère, et aux forces dont le jeu détermine l'ascension du chyle dans les vais- seaux chargés de le verser dans la veine sous-clavière, nos connaissances sont encore très incomplètes, et je n'ai rien d'important à ajouter aux faits dont j'ai déjà rendu compte en traitant de l'absorption en général (2). (1) Voyez tome V, page 228. autres matières insolubles par la sur- (2) Pour plus de détails à ce sujet, face muqueuse de rinlestiu (6). je renverrai aux observalions de En décrivant les villosités de la mu- M. Briicke («) et des autres physio- queuse intestinale, j'ai eu également légistes, dont j'ai déjà cité les re- l'occasion de parler des mouvements cherches lorsque j'ai traité de Tab- de ces appendices (c), et par consé- sorption des graisses et de plusieurs quent je n'y reviendrai pas ici. (a) Briicke, Ueber die Chylusgefasse iind die Hesoi'ptiou des Chylvs (Denkschriften der Akad. der Wissenschafieii iu Wien, 1854, t. VI, p. 99). (6) Voyez tome V, pages 227 à 243. ((.) Voyez luaic M, pa^^c 399. ' 18*2 DIGESTION. Du reste, quoique la plus grande partie des corps gras que l'Homme et les autres Mammifères s'assimilent arrive évidem- ment dans le sang sous la forme d'une sorte d'émulsion et se trouve dans le chyle, il me semble impossible d'admettre que la totalité des principes de cet ordre qui pénètrent dans la profondeur de l'organisme soit absorbée delà sorte. En effet, le chyle des Oiseaux , ainsi que je l'ai déjà dit, ne contient que peu ou point de graisse émulsionnée , et cependant ces Ani- maux absorbent indubitablement des quantités considérables de matières grasses tirées de leurs aliments. § 5. — Par voie d'exclusion, nous nous trouvons donc con- duits à chercher si, dans l'intestin grêle aussi bien que dans l'es- tomac, l'absorption veifieuse ne jouerait pas un grand rôle dans la portion complémentaire du travail digestif dont l'étude nous occupe ici, c'est-à-dire dans le transport des matières nutri- tives de cet intestin jusque dans le système irrigatoire général de l'organisme (1). Une multitude d'expériences, dont quelques- unes des premières sont dues à Magendie, prouvent qu'effecti- vement il en est ainsi, et que même c'est jirincipaloment par la veine porte que s'opère l'absorption de la plus grande partie des matières déposées .dans le tube intestinal. Ainsi les sub- stances salines qui, introduites dans l'intestin, pénètrent dans (1) Lorsque Ton considérail le cliyle l'inteslin, cl quelques analomistes comme un produit pariiculier de la pensèrent en avoir aperçu dans ces digestion élabore^ dans le tube intes- vaisseaux (a). ÎVIais le liquide laiteux linal, et ensuite absorbé par les vais- qu'ils y aperçurent était, suivant toute seaux (iiylifères , on agita beaucoup probaljililé , du sang dont le plasma la question de la possibilité de l'eu- se trouvait lorlement cliargé de graisse trée de ce liquide dans les vejnes de émulsionnée. (a) Wiilœus, Eiwtolœ duœ de motu chiliet saniiuinis (IHurlholini .Uiatomia, 5' eJit., p. 7S9). — Meckel, Rxperiinenta nova et observai.
  • K L'.VliSOia'TlOlN VlilNEUSt:. 185 lumière sur toutes les parties de la physiologie, et dont l'auto- rilé est des plus grandes dans les questions qui nous occupent ici, pense que même la totalité des matières albuminoïdes transportées de l'intestin dans le sang est absorbée par la veine porte (l); mais les observations sur lesquelles il se fonde ne pour unité de mesure la quantilé de globules conleuue dans le sang de la veine porte des Chiens soumis à ces expériences, et qu'on la représente par 100, on trouve que, chez ceux qui étaient à jeun, la proportion d'eau variait entre /il7 et 300, et celle des matières alhiuninoïdes et autres sub- stances solubles ne s'élevait qu'à /|2 ; tandis que chez l'Animal en pleine di- gestion, la quantité d'eau correspon- dante à cette même quantité de glo- bules s'élevait à plus de 1300, et celle de l'albumine, etc., à '275 : ce qui suppose l'entrée d'une quantité fort considérable de liquide et de prin- cipes solubles dans ce sang pendant son passage à travers les capillaires des parois de l'intestin (a). (1) M. Cl. Bernard a vu que si l'on injecte de l'albumine d'œul' dans la veine jugulaire , cette substance se montre bientôt dans l'urine, mais qu'elle n'est pas excrétée de la sorte quand on l'introduit dans la veine porte ; et il conclut de ce fait qu'en traversant le foie, l'albumine en question se modifie de façon à ne plus être excrétée par les reins dans l'état ordinaire de l'orga- nisme. Or, l'albumine absorbée dans l'intestin n'apparaît pas dans l'urine ; par conséquent, i\I. Cl. Bernard pense que cette substance, pour passer de l'in- testin dans les artères, a du traverser le foie et avoir été absorbée en entier par la veine porte {b). Ces expérien- ces, répétées par M. Ore, ont donné les mêmes résultats (r). Mais, comme nous le verrons lorsque nous étudie- ions la sécrétion urinaire , les circon- stances qui déterminent l'albuminurie sont beaucoup plus nombreuses qu'on ne le supposait à l'époque où les pre- mières recherches de ce physiologiste furent publiées ; et d'ailleurs il résul- terait des expériences de !MM. Cl. Ber- nard et Barreswil que l'albumine préa- lablement modifiée par l'action du suc gastrique ne se comporte pas comme l'albumine ordinaire, et que, introduite dans le torrent de la circulation, elle ne passe jamais dans les urines (d). Or, l'albumine qui est absorbée dans le tube digestif a toujours été modi- fiée de la sorte, et par conséquent elle doit être soustraite à l'action élimina- trice des reins, qu'elle ait ou non tra- versé le foie. Le raisonnement sur lequel repose l'opinion mentionnée ci-dessus n'est donc pas admissible. (a) Béclard, Recherches expérimentales sur les fondions de la rate et sur celles de la veine porte (Archives générales de médecine, 1848, 4' série, t. XVIIl, p. 129). {b} Cl. Beniai-d, Du rôle de l'appareil chylifère dans l'absorption des substances alim,entaii'es (Comptes rendus de l'Acad. des sciences, 1850, t. XXXI, p. 800). (c) Ore, Fonctions de la veine porte Boidenux, 1801 , p. 9. (d) Cl. Bernard ot Barreswil, Recherches physiologiques sur les substances alimentaires (Comptes rendus de l'Académie des sciences, 1844, I. XVlil, p. 783). 186 DIGESTION. me paraissent pas probantes, ainsi que je l'expliquerai dans une autre partie de ce Cours. Enfin les corps gras, tout en passant souvent en grande abondance de l'intestin dans les vaisseaux chylifères, sont absor- bés aussi en quantité considérable par les veines. M. Cl. Ber- nard s'en est assuré directement en examinant au microscope le sang de la veine porte chez divers Animaux ouverts pendant qu'ils digéraient des aliments contenant beaucoup de matières grasses (1). II paraîtrait même que chez les Oiseaux et les autres Verté- brés ovipares, c'est principalement, ou peut-être même exclusi- vement par les veines de l'intestin que les graisses neutres sont introduites dans l'organisme, car, ainsi que je l'ai déjà dit, le chyle de ces Animaux ne contient en général que peu ou point de graisse émulsionnée, tandis qu'il en existe beaucoup dans le sang de la veine porte quand la digestion d'aliments gras vient de s'eftcctucr (2). (1) M. Cl. Bernard a trouvé quecliez le Chien, le sang de la veine porte con- tient alors h peu pros autant de ma- tières grasses que le cliyle. Le sérum qui suintait du caillot formé par ce sang était biancliàtre comme du lait, par suite de la quantité de graisse émulsionnée que ce liquide tenait en suspension (a). En comparant la proportion do ma- tières grasses contenues dans le sé- rum du sang de la veine porte chez des Chevaux privés d'aliments ei chez d'autres Animaux de la mcmr espèce qui avaient été bien repus , M. F. Schmidl a trouvé, en moyenne, seulement 0,10 pour 100 chez les premiers, et 0,21 pour 100 chez les seconds (b). M. Lehmann a trouvé aussi que le sang de la veine porte est beaucoup plus chargé de graisse que le sang orchnaire, chez les Chevaux qui ont mangé abondanmient quelques heures avant d'être abattus (c). (2) M. cl. Bernard a constaté la pré- sence de beaucoup de graisse émul- sionnée dans le sang de la veine porte chez des Pigeons, des Coqs, des Émou- cliels et d'autres Oiseaux, à qui il avait lait avaler de la graisse peu de temps avant de les tuer (d). (a) Cl. Bernard, 0/). cil. {Comptes rendus de lAcad. des sciences, 1850, f. X\XI, p. 80-2). {b) SclmiicU, Chemische und mtkrosc. Unters. iiber die Pfortader-lHul (tteller's Archiv fur lihyswl. iindpathot. Cheinie, t8i7, t. IV, p. 318). (c) Lolimanii, Uhrbuch dcr pliysinlonisclien Chenue, t. 11, p. 200. (d) Cl. lîcniaKi, Op. cit. (Comptes rendus de l Acad. des sciences, 1850, l. XXXI, p. 802). RÔLE DE l'absorption VEINEUSE. 187 § 6. — Ainsi les résultats fournis par les recherches phy- siologiques relatives à l'absorption des matières alimentaires dans l'intestin grêle sont parfaitement d'accord avec l'opinion que les faits d'anatomie comparée nous auraient portés à avoir. Nous avons vu que chez la plupart des Animaux il n'existe pas de système chylifère, et que l'absorption de tous les produits du travail digestif se fait directement par les veines ou par les con- duits sanguifères qui en tiennent lieu. Il était donc permis de croire que chez les Vertébrés, où il existe à la fois, dans l'épais- seur des parois de l'intestin, des veines et des vaisseaux lym- phatiques, les veines ne devaient pas être entièrement déchues de leurs fonctions comme organes absorbants, et que les chyli- fères devaient constituer un appareil complémentaire destiné à rendre plus puissant le travail absorbant. Nous voyons qu'il en est ainsi, et que ces conduits servent principalement à l'in- troduction des matières grasses dont l'absorption par les veines n'aurait pas été assez active pour répondre aux besoins de l'or- ganisme, surtout chez les Mammifères (1). Il résulte également des faits dont j'ai rendu compte, que chez l'Homme et les autres Mammifères la part afférente au système des vaisseaux chylifères dans le travail de l'absorption des pro- duits de la digestion doit être considérable, car nous avons vu précédemment que la quantité de chyle versée dans le torrent Rësumé. (1) llaller cite les observations de Winslow et de plusieurs autres ana- tomistes qui ont vu du chyle (c'est-à- dire un liquide d'apparence laiteuse) dans les vaisseaux lymphatiques de diverses parties du gros intestin, même du rectum (à). M. Buisson a constaté expérimen- talement un fait analogue. Après avoir purgé un Chien et l'avoir fait jeûner pendant deux jours, il lui injecta du lait dans le gros intestin ; il le tua quelque temps après, et il trouva un liquide blanc dans les lymphatiques de celte portion du tube, ainsi que dans le canal thoracique. En opérant de la même manière avec du l)Ouillon, les résultats furent moins nets (6). (a) Haller, Elementa physiologiœ, l. Vil, p. 168. {b) Buisson, Éludes sur le chyle (Gazette médicale, \ 844, t. XII, p. 522) [i^S DIGKSTIOM. (le la L'ircLilalioii par le canal tlioracique est très considé- rable (1). Je rappellerai également que le courant qui se dirige ainsi de l'intestin vers le cœur est très fort (-2), mais qu'il reste encore beaucou[) d'obscurité sur le mécanisme de ce mouve- ment. D'après ce que nous savons sur l'absorption en général (3), il est évident que le passage des matières nutritives ou autres de la cavité digestive dans le torrent de la circulation doit nécessiter un temps plus ou moins long suivant la nature de ces substances; mais jusqu'ici on n'a constaté que peu de faits propres à nous éclairer sur ce sujet (4). ^7. — Pour compléter cette étude de la digestion et des phénomènes qui en dépendent directement, il ne me reste que quelques mots à dire relalivement à ra!)sorption des matières nutritives qui [)eut s'effectuer dans la portion termi- nale du tube alimentaire. On sait, |)ar les effets qui résultent de riujection de substances médicamenteuses ou toxiques par l'anus, que l'absorption est assez active dans le gros intes- tin (5), et, d'après les changements qui se remarquent dans (1) Voyez tome IV, pag;c 583. (2) Voyez tome IV, page 577. (:5) Voyez tome V, page i2'2'2 et suivantes. (Zt) l'iécemmciit , (nielques expé- riences comparatives ont été faites par M. Funke sur le degré de rapidité avec lequel riil)s()rplion des peptones, celle du sucre »■! (cllc du sel marin s'eiïectuent dans Tintestin; et ce phy- siologiste a trouvé que la première de ces substances est presque aussi absor- bable que la deuxième , mais que la dernière Test moins [a). (5) I/absorption par la surface mu- queuse du gros intestin est moins rapide que par les parois de l'estomac (6). Elle s'exerce sur les gaz aussi bien que sur les liquides, et lorsqu'un ob- stacle mécanicpie s'oppose d'une ma- nière pcrnuiiienle à l'évacuation des matières par l'anus, le gaz sulfliy- driquc absorbé de la sorte peut se répandre dans l'organisme, et donner (a) l-'unUo, l'ehi'r das endosmostische Yerhaltcn dcr l'eplone (Archiv fur pathol. Anal, iuid l'hyswL, 1><5S, t. XIII, p. i51). (/)) Bi-'nuiet, De l'absorplinn des subslances médictimcnleuscs introduilcs dans le gros iuleslin sous la forme de clijslùres {Gax-elle hebdomadaire de médecine, 1857, l. IV, p. 8). AJJSOIIPTION DANS LE CROS INTKSTIN. 180 la eonsislanee des mnfières alinioiitaires pendani leur srioiir dans le csecum, puis dans le eùlon, il est évident ([irelles y eonlinnent à céder à l'organisme une partie des liquides et des principes sokibles dont elles sont chargées. Chez quel- ques Animaux , le Cheval , par exemple , il est probable que la quantité de substances nutritives absorbées de la sorte est même très considérable (1) ; mais on ne sait encore que fort peu de chose à ce sujet , et les observations qui ont été faites par quelques physiologistes relativement an rôle des vaisseaux lympliatiques et des veines dans cette portion com- plémentaire de l'absorption nutritive sont trop vagues et en trop peht nombre pour qu'il me paraisse utile (Yen discuter la portée. 4i 8. — En résumé, nous vovons que les résultats phvsiolo- '"«"e'iço giques de l'alimentalion dépendent, d'une part, de la valeur d'">s="ii^a''on ^ T i ' i ' dgg Animaux nutritive des matières emulovées comme aliments, et de la puis- ^"'' ^"^ résuui.is ' '-' '■ du travail sance des agents digestifs mis en jeu pour en opérer l'élabora- Ji^estif. tion ; d'autre part, de l'action absorbante exercée par les parois de la cavité alimentaire, et que cette action est soumise aux lois (pli régissent d'une manière générale les phénomènes d'imbi- à tous les tissus une odeur stercorale, ainsi que cela a été constaté récem- ment dans des expériences où le rec- tum avait été lié {a). (1) M. Colin a constaté expérimen- talement que Tabsorption peut s'opé- rer très rapidement dans le caecum du Cheval, aussi bien que dans les autres parties du tube intestinal de cet Animal, et ce physiologiste consi- dère ce réservoir comme jouant le principal rôle dans l'aijsorption des li- quides el des matières nutritives chez les Solipèdes (6). Il a vu aussi que les lymphatiques du caecum et du côlon sont gorjiés de liquides chez les Chevaux dont la dii^eslion est en pleine activité, mais il n'a jamais trouvé de chyle laiteux dans ces vais- seaux (r). (a) Planer, Die Gase des Verdattungsschlanches und, ihve Beziehungen zuni Blute {Sitztmgs- herichte der wissensch. Akad. zu W'ien, dSôO, t. XLII, p. 308). (b) Colin, Traité de physiologie comparée des Animaiix domestiques, t. H, p. 37. ((•) Colin, Inc. cit., p. 10. 190 DIGESTION. bition et d'irrigation dont l'examen nous a occupés dans une autre partie de ce Cours (1). Ainsi, l'utilisation des aliments, ou ce que, dans le langage des usines, on appellerait le rendement du travail digestif, dépend non-seulement des forces digestives elles-mêmes, mais aussi